Многообразие фитоценозов. Разработка урока по биологии на тему "многообразие фитоценозов"

Список литературы

Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. СПБ: Изд-во ЛГУ, 1997. 316 с.

Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.

Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Избр. тр. Л.: Наука, 1972. Т. 3. 543 с.

Программа и методика биогеоценологических исследований / Изучение лесных биогеоценозов / М.: Наука, 1974. С. 281-317.

Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с.

Вопросы

1. Выделение границ биогеоценоза.

2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафте.

3. Определение понятия "фитоценоз".

4. Основные признаки фитоценоза.

5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза.

6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова.

7. Различия понятий "фитоценоз", "ассоциация" и "растительное сообщество".

Чтобы управлять биогеоценотическими процессами, надо знать закономерности, которым они подчинены. Эти закономерности изучает ряд наук: метеорология, климатология, геология, почвоведение, гидрология, различные отделы ботаники и зоологии, микробиология и др. Биогеоценология же синтезирует результаты перечисленных наук под определенным углом зрения, обращая основное внимание на взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и вскрывая общие закономерности, управляющие этими взаимодействиями. Эта область знания изучает биогеоценоз в целом, исследует свойственные ему процессы.

1. Выделение границ биогеоценоза

Известно, что только при установлении точных границ биогеоценоза возможно проведение ее анализа. И чем конкретнее и точнее ограничивается биогеоценоз в пространстве, тем с большей объективностью возможна количественная характеристика протекающих в нем процессов и явлений.

Общеизвестна трудность точного установления этих границ, "… проведение границ между ними нередко носит условный, в известной степени субъективный характер…". В.Н. Сукачев писал по этому поводу: "…Различные биогеоценозы имеют, конечно, различную вертикальную мощность, например лесные, степные, пустынные и т. п. Однако, как правило, можно считать, что верхняя граница биогеоценоза располагается на несколько метров выше растительного покрова, нижняя часть лежит на несколько метров ниже поверхности почвы…" (Основы лесной биогеоценологии, 1964: 32.

Примерно так же понимает границы биогеоценозов Е. М. Лавренко (1962) при выделении части биосферы, названной им " фитосферой ".

Возникает вопрос, какие же критерии наиболее доступны при выделении биогеоценозов в природе?

1. Начинать надо с анализа рельефа. Хотя рельеф, как известно, и не входит в состав компонентов биогеоценоза, но он является очень важным фактором его существования. Для первой ориентировки в лесных биогеоценозах при их выделении и разграничения в природе, может играть очень большую роль. С него начинают описание биогеоценоза.

2. В пределах однородного рельефа наиболее показательным признаком однородности биогеоценоза является однородность почвы и растительного покрова. Из этих двух показателей для выделения биогеоценозов особенно пригодна однородность растительного покрова, благодаря ее наглядности. Поэтому при разграничении биогеоценозов в природе целесообразно пользоваться именно фитоценозом. Границы каждого биогеоценоза в отдельности определяются границами фитоценоза.

Наглядность – это очень важная деталь, но главное заключается в том, что среди компонентов биогеоценоза именно фитоценозу, принадлежит определяющая – биогеоценозообразующая, роль.

2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафте

Фитоценоз – главная составляющая, узловая во всех отношениях подсистема биогеоценоза, в которой протекают основные процессы образования и преобразования того, что является основой жизни на планете – органического вещества. Он определяет пространственные границы биогеоценоза, его структуру и облик, внутренний климат, состав, обилие и распределение животных, микроорганизмов, особенности и интенсивность материально-энергетического обмена всей системы биогеоценоза.

Фитоценозы служат:

1) главными приемниками и трансформаторами солнечной энергии,

2) главными поставщиками продукции в биогеоценозе,

3) в их структуре объективно отражаются все процессы, протекающие в биогеоценозе,

4) при этом они легко доступны для изучения непосредственно в природе,

5) для них на протяжении нескольких десятков лет разработаны и разрабатываются эффективные полевые методы исследований и методы камеральной обработки фактических материалов.

Исходя из вышесказанного, подробное изучение фитоценоза является обязательной частью любого биогеоценологического исследования. С растительности всегда начинается изучение любой природной системы. В наших лекциях основное внимание будет уделено фитоценозу и методам его изучения. Тем более, что многие закономерности, свойственные фитоценозу, распространяются и на зооценоз и микроорганизмы.

В общей форме изучение фитоценозов сводится к решению следующих важнейших вопросов:

• Определение роли фитоценоза в накоплении органических веществ и энергии и превращениях вещества и энергии в общей системе биогеоценоза (узловой вопрос!).
• Определение роли фитоценоза в динамике биогеоценоза.
• Определение характера и степени воздействия фитоценоза на остальные компоненты биогеоценоза.
• Соответственно – определение влияния других компонентов биогеоценоза на свойства, особенности и эффективность «работы» фитоценоза.
• Определение характера и степени воздействия фитоценоза на соседние биогеоценозы.
• Определение формы, способов и средств прямого и косвенного воздействия на фитоценоз со стороны хозяйственной деятельности человека с целью повышения биологической продуктивности биогеоценоза и усиления других его полезных свойств.

3. Определение понятия "фитоценоз"

Первое определение растительного сообщества было дано Г.Ф. Морозовым (1904) для леса, а затем распространено В.Н. Сукачевым (1908) на все растительные сообщества. Термин "фитоценоз" был применен в 1915 г. И.К. Пачоским для "чистых зарослей" (образованных одним видом растений), а для всех сообществ – В.Н. Сукачевым (1917) и Г. Гамсом (Gams, 1918).

Фитоценоз, как и биогеоценоз, следует понимать как географическое явление, а именно – каждый наземный фитоценоз занимает определенную территорию со свойственными ей гидрологическим режимом, микрорельефом, микроклиматом, почвами.

В. Н. Сукачев (1956) весьма удачно дает определение фитоценоза: "… Фитоценоз, или растительное сообщество, – совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующаяся определенным составом, строением, сложением и взаимоотношениями растений как друг с другом, так и с условиями среды. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жизненными, иначе, экологическими свойствами растений, с другой стороны, свойствами местообитания, т. е. характером климата, почвы и влиянием человека и животных …".

Строение и состояние фитоценоза хорошо отражает и конкуренцию и взаимопомощь растений.

ПРИМЕР . Широколиственно-липовый с лиановой растительностью лещиновый разнотравный фитоценоз в средней части склона сев.-сев.-вост. экспозиции (высотные отметки 250-300 м н.ур.м.; крутизна склона в среднем составляет 15-20).

Древостой состоит из 2-х ярусов. Для него характерны очень высокая сомкнутость крон – 0,97, Деревья смыкаются кронами и под их пологом царит полумрак. Первый ярус образован дубом монгольским, липами амурской и маньчжурской, орехом маньчжурским, единичными старыми деревьями берёзы чёрной и клёна мелколистного.

Большая часть лип представлена стройными полнодревесными деревьями с гладкими стволами. Средние таксационные показатели деревьев 1-ого яруса: Дср 18-20 см, Нср – 17-18 м. В хорошо выраженном втором ярусе преобладают липа – в основном более молодые, чем в верхнем ярусе, и отставшие в росте деревья, клён мелколистный. Незначительна примесь ильма горного, маакии амурской, граба сердцелистного; единичны диморфант, клён ложнозибольдов и мелкоплодник. Кроме того, в него "проникают" трескун, бересклет Максимовича, основная масса особей которых сосредоточена в подлеске.

Дальнейшее существование любого леса обеспечивается возобновлением видов материнского древостоя. Подрост в количестве 8,6 тыс. экз.\га представлен всеми видами древостоя. В его видовом составе доминирует клен мелколистный, в самосеве единичны особи темнохвойной породы – пихты цельнолистной (Abies holophylla).. Распределение подроста по площади – равномерно-групповое (клен, липа, трескун) и одиночными особями (ильм, орех, маакия и др.).

Подлесок густой, в нем доминирует лещина маньчжурская, обычны чубушник, элеутерококк, реже встречается большими кустами смородина Максимовича, жимолость раннецветущая, единичны бересклеты большекрылый и малоцветковый, клён зеленокорый. Редко группами растёт калина буреинская и, как правило, вместе с нею – одиночные побеги барбариса амурского.

Из-за высокой сомкнутости древесно-кустарниковых ярусов травостой разрежен. Кроме лесного мака весеннего в нем доминируют василисник клубненосный, осоки: уссурийская, возвратившаяся, длинноносая, звездчатка Бунге, подмаренник даурский, папоротники. Как и в древостое, в травостое можно выделить может яруса. Верхний, высотой до 1 м, образуют растущие повсеместно виды крупнотравья: пион горный, клопогон даурский, дудник даурский и амурский, воронец заострённый, подлесник красноцветковый, лилия двурядная; единичны волжанка азиатская и стеблелист мощный. Иногда мелкие густопокровные микрогруппировки образуют травы средних размеров (разнотравье), высотой до 0,5 м – смилацина волосистая, хвощ зимующий, глухая крапива, ландыш, и мелкотравье, высотой не более 0,25 м: шлемник уссурийский, лютик Франше, майник двулистный, тригонотис укореняющийся, адокса мускусная, мерингия бокоцветная, фиалки Колина, копытень Зибольда, джефферсония сомнительная, разные виды хохлаток.

Кроме растений, образующих ярусы, в описываемом фитоценозе можно выделить и так называемые внеярусные растения, например лианы актинидии, лимонника, винограда.

Все виды трав можно разделить на группы по сезонному развитию (одни – весенние эфемероиды (ветреницы, хохлатки, адонис, ллойдия, и др.), проходят цикл развития в течение месяца и уже в июне находятся в состоянии покоя. У других (лилия двурядная, лихнис сверкающий, стеблелист мощный и др.) кульминация развития приходится на июль, третьи (плектрантус, десмодиум, соссюреи, акониты) цветут и остаются зелеными и в сентябре), по происхождению (таежные леса, мелколиственные, неморальные, луговые и пр.), по обилию (одни из них встречаются в столь значительном количестве, что образуют сплошной покров, другие редки, третьи единичны).

Таким образом, в этом лесу можно выделить шесть надземных ярусов: два древесных, один кустарниковый (с подростом) и три травяных.

Выкопав в таком лесу траншею, можно наблюдать и подземную ярусность (правда, менее резко выраженную, чем надземная): корни и корневища трав располагаются в менее глубоких горизонтах почвы, корни кустарников и деревьев – в более глубоких. Благодаря подземной ярусности растения используют разные слои почвы для получения влаги и питательных веществ.

Таким образом, фитоценоз характеризуется:

1. определенным видовым составом образующих его растений,

2. определенным их обилием,

3. определенной структурой и

4. приуроченностью к определенному местообитанию.

4. Основные признаки фитоценоза

Существенные признаки фитоценоза – фитоценотические отношения (отношения между растениями) и наличие фитоценотической среды.

Создание фитосреды – первый по времени появления признак фитоценоза, т.к. воздействие растительных организмов на среду уже может быть там, где еще нет влияния растений друг на друга. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СРЕДА начинает формироваться еще в то время, когда отдельные растения, появившиеся на ранее лишенной или не имевшей связного растительного покрова территории, растут разобщено, не образуя сплошного покрова.

Уже на первых стадиях развития растительности изменяются условия микроклимата, с мертвыми растениями в почву или в грунт вносятся одни химические вещества, а живыми растениями извлекаются другие, изменяется характер микрорельефа (например, образуются шлейфы из пылеватых и песчаных частиц у стеблей растений), словом, происходит преобразование среды растениями. В дальнейшем, через взаимодействия растений, фитоценоз все более изменяет среду и создает свою фитосреду. При этом условия среды в разных частях фитоценоза (на поверхности почвы, на стволах и в кронах деревьев, на разной высоте над поверхностью почвы и т. д.) неодинаковы.

Наличие фитоценотических отношений – наиболее существенная особенность фитоценоза, но ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ начинается несколько позже, чем воздействие растений на их местообитание. Оно может иметь место только при определенной густоте растительного покрова. Однако подметить этот момент, когда начинается взаимодействие между растениями, очень трудно, поскольку оно не всегда предполагает прямой контакт между организмами.

Поэтому к фитоценозам следует относить различные стадии развития растительного покрова, кроме самых первых моментов поселения растений на территории, лишенной растительности.

Другой вопрос – степень выраженности фитоценотической среды и степень выраженности отношений между растениями в фитоценозах. В некоторых пустынях, в полярных тундрах растительный покров настолько разрежен, что его нельзя считать образованным из фитоценозов. При такой разреженности покрова очень трудно определить степень воздействия друг на друга корневых систем растений и почти невозможно при существующих методах исследования выяснить степень влияния на среду и на другие растительные организмы микроскопических растений – водорослей и бактерий, которая может быть весьма значительной. В таких условиях среды, вероятно, каждый участок длительно существующего и, следовательно, приспособившегося к среде растительного покрова следует расчленять на фитоценозы.

Поскольку фитоценоз есть не всякое собрание растительных видов, а лишь сочетание вполне закономерное, сложившееся в результате длительного исторического процесса и находящееся в связи с внешними условиями существования, то В. В. Алехин и другие представители московской фитоценологической школы полагают, что в качестве одного из обязательных признаков сообщества выдвигается "способность к восстановлению" или "способность к относительному восстановлению" (Прозоровский. 1956).

С этой точки зрения нельзя считать фитоценозами культурную растительность, группировки растений, поселяющиеся на лишенных растительности участках, а также все те естественные сочетания растений, которые не восстанавливаются после их нарушения или уничтожения.

Так, нельзя было бы считать фитоценозами не только вторичные березовые или осиновые леса, появляющиеся на месте первичных после их вырубания, но и первичные северные леса умеренного пояса, обитающие на участках с неглубоко залегающими грунтовыми водами, так как эти леса после вырубки или выгорания не возобновляются, а площади лесосек и гарей заболачиваются. Нельзя считать и кустарниковые сообщества (леспедечники, облепишники), сменившие высокоствольные фитоценозы (дубняки, кедрово-широколиственные).

Вряд ли такая точка зрения может быть признана правильной. Ведь и в культурных сообществах, и в первичных и вторичных лесах, и в пионерных группировках растений (может быть, за исключением самых начальных стадий их существования) есть те признаки, которые составляют существенные особенности фитоценоза: создание фитосреды и наличие фитоценотических отношений.

Между растениями в сложившемся фитоценозе существуют два типа взаимоотношений:

1) конкуренция друг с другом из-за средств жизни или борьба за существование в том широком смысле, как ее понимал Ч. Дарвин. Это с одной стороны, ослабляет растения, но с другой – составляет основу естественного отбора – важнейшего фактора видообразования и, следовательно, процесса эволюции.

ПРИМЕР. Дифференциация и самоизреживания древостоя с возрастом или ухудшением условий произрастания – выживают сильнейшие. От десятков тысяч проростков и самосев к возрасту спелости остается менее 1%.

В процессе естественного отбора в состав фитоценоза вошли такие виды, которые взаимосвязаны друг с другом или зависят друг от друга. В него входят не только цветковые, голосеменные, папоротникообразные растения, плауны, хвощи, мхи, но и низшие растительные организмы: грибы, водоросли, бактерии, лишайники.

Сказанное о роли естественного отбора в формировании сообществ верно лишь для ненарушенных, сложившихся естественных фитоценозов. В фитоценозах, развивающихся на ранее лишенных растительного покрова участках, на первых стадиях развития отсутствует прямое влияние отдельных растений друг на друга и поэтому взаимосвязи между отдельными видами еще не выражены.

2) взаимопомощь – растения в фитоценозе оказывают друг на друга благоприятное воздействие: под пологом деревьев обитают тенелюбивые травы, которые не могут расти или плохо растут на открытых местах; стволы деревьев и ветви кустарников служат механической опорой лианам, на которых в свою очередь поселяются не связанные с почвой эпифиты.

5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза

Как же определить минимальный размер площади, на которой можно выделить фитоценоз?

Очевидно, наименьшая территория выявления фитоценоза должна иметь такие размеры, чтобы могли проявиться все признаки самого фитоценоза (видовой состав, структура и проч.), а также все основные особенности почвы, микроклимата, микрорельефа поверхности, словом, особенности фитосреды.

Само собой разумеется, что для разных фитоценозов размеры этой наименьшей территории неодинаковы: чем проще строение фитоценоза, чем меньше его влияние на среду обитания, тем меньше размеры территории.

В умеренном поясе они меньше для лугов по сравнению с лесами. Для лесов умеренного пояса они меньше по сравнению с тропическими лесами.

6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова

Между фитоценозами могут быть резкие границы, но чаще же переходы постепенны, незаметны. Этим вызваны трудности выделения фитоценозов. Постепенность переходов от одного типа фитоценоза к другому – следствие постепенного изменения экологических условий местообитания. Если изменяющиеся значения какого-либо фактора (например, условий увлажнения, засоления и т. д.) нанести на график, то им будут соответствовать и постепенно сменяющие друг друга сочетания видов растений. Исходя из этого, Л.Г. Раменским было разработано учение о непрерывности растительного покрова (московская школа геоботаники), или, как его часто называют, учение о континууме . Как указывает Л.Г. Раменский (1910, 1925, 1937, 1938), "…способность растений образовывать разнообразные сочетания прямо-таки неисчерпаема…", т.е. число ассоциаций неограниченно.

Многие ученые, следуя этому учению, не признают реальность существования фитоценозов. Вопрос о выделении (на графике и на местности) границ того или иного фитоценоза оказывается, по Л.Г. Раменскому, до некоторой степени условным и зависит не только от родства этого фитоценоза с соседними, но и от "целевой установки, работы". Иными словами, границы между двумя фитоценозами могут отсутствовать и в разных случаях или разными исследователями могут быть проведены неодинаково.

В настоящее время учение о непрерывности растительного покрова получило широкое распространение, особенно в работах американских ученых: Х. Глизона (Glеаsоп, 1939), Д. Куртиса (Curtis, 1955, 1958), Р. Уиттекера (Whittaker, 1953, 1956, 1960), Ф. Иглера (Egler, 1951, 1954), польского исследователя В. Матушкевича (Matuszkievicz, 1948). Основная идея этого учения – невозможность уложить все разнообразие сочетаний растений с множеством различных переходных группировок в ограниченное число ассоциаций. Сторонники этой концепции, как правило, считают фитоценозы (ассоциации, растительные сообщества) условными, абстрактными категориями, не существующими в природе, хотя, как полагают некоторые из них, необходимыми с практической или – для теоретической точки зрения.

В связи с этим вопрос о существовании резких или постепенных границ между фитоценозами приобретает существенное значение. Л.Г. Раменский, Т.А. Работнов (1967) и другие сторонники теории континуума полагают, что правилом являются постепенные, неясные границы, а исключением – резкие.

Сторонники другого учения (ленинградская школа) – о дискретности растительного покрова, например В.Н. Сукачев, Г. Дюpьe, в противоположность взгляду Л.Г. Раменского, считают, что, как правило, границы между ассоциациями резкие, но иногда возможны и плавные переходы.

На самом деле право на существование имеют обе теории. Характер границ между фитоценозами отражают влияние на среду растений-эдификаторов. Плавные переходы от одного ценоза к другому чаще наблюдаются там, где влияние эдификаторов не столь уж сильно изменяет среду, например на лугах, а резкие – там, где один мощный эдификатор сменяется другим (например, на границах участков леса, образованных различными древесными породами).

Как указывал Б.А. Быков (1957), эдификаторы своим влиянием в значительной степени определяют резкость границ даже при постепенной смене условий местообитания. Поэтому "…границы растительных ассоциаций бесспорно намечены в природе резче, нежели границы местообитаний…" (Ниценко, 1948).

7. Различия понятий "фитоценоз", "ассоциация" и "растительное сообщество"

Между терминами "фитоценоз" и "растительное сообщество" многие ученые долгое время ставили знак равенства, употребляя их как синонимы. В.Н. Сукачев неоднократно указывал, что термин "фитоценоз" (растительное сообщество) можно применять и к конкретным участкам растительного покрова, и для обозначения таксономических единиц различных рангов: ассоциации, формации, типа растительности и т. д.

В последнее время (Воронов, 1973) термин "фитоценоз" применяется только к конкретным участкам растительного покрова, соответствующим приведенному выше определению В.Н Сукачева..

Ассоциацией называют типологическую единицу фитоценозов. Тот же смысл вкладывает в этот термин и С.М. Разумовский (1981). В его трактовке ассоциация – элементарная единица растительного покрова, объединяет участки с одними и теми же видами каждого яруса и одной и той же сукцессионной тенденцией. Проводя аналогию, можно сказать, что фитоценоз и ассоциация так относятся друг к другу, как конкретное растение и вид этого растения.

ПРИМЕР. Проезжая по трассе Владивосток-Уссурийск, можно сказать, что почти вся лесная растительность на этом отрезке представлена вторичными дубовыми лесами. Участки этих лесов очень похожи один на другой. Древостой – дубовый с единичной примесью березы даурской. Подлесок фрагментарный, представлен лещиной и леспедецей. В напочвенном покрове – разнотравье и осоки. Тем не менее, несмотря на очень высокое сходство, нельзя найти даже двух участков с совершенно одинаковыми фитоценозами.

Иными словами, все эти похожие фитоценозы – однотипны, и в совокупности представляет одну ассоциацию, или один тип леса – дубняк осоково-разнотравный.

Ассоциация – первая ступень в системе таксономических единиц растительного покрова различного ранга. Последующие ступени составляют: группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности; имеются и промежуточные категории.

Такое обилие иерархических ступеней и вызвало потребность в особом термине, который можно было бы применять к таксономической категории любого ранга, Г. Дюрье (Du-Rietz, 1936) в качестве такого термина предложил "растительное сообщество". Это понятие более широкое, чем "фитоценоз". Оно не имеет определенного объема. Так, В.В. Алехин (1950) пишет, что "… растительное сообщество ... это растительные объединения как более крупного, так и более мелкого объема, как лес вообще, так и лес хвойный, и подразделения последнего, а также данный конкретный его участок…".

Таким образом, растительным сообществом обозначается любой растительный "коллектив", где растения находятся в определенных взаимоотношениях, без указания на его размерность и характер организации. В этом случае растительное сообщество может рассматриваться как явление совместной общественной жизни растений. В таком широком смысле и использован этот термин В.В. Алехиным (1935, 1950, 1951)

Фитоценозы, относящиеся к одной и тои же ассоциации, располагаются разбросанно. Обычно они граничат с фитоценозами, принадлежащими к другим ассоциациям. На местности обычно встречаются сочетания фитоценозов, нередко они довольно заметно отличаются друг от друга. Это связано с различиями других природных компонентов, а в итоге образуются разные биогеоценозы, или так называемые природно-территориальные комплексы. Именно с такими комплексами обычно и приходится иметь дело при использовании растительных ресурсов.

Разнообразие биотического покрова – одно из основных условий его оптимального функционирования в биосфере. Существуют различные механизмы поддержания этого разнообразия, но главным из них несомненно является дискретность жизни на уровне особей, способность особей к размножению и передача наследственной информации от предыдущего поколения следующему. При этом очень важны механизмы, обеспечивающие устойчивость наследственного вещества – ДНК и РНК – к воздействию разных факторов в процессе онтогенеза особей. Эти механизмы не абсолютны, генотип в процессе онтогенеза может изменяться, такие изменения хорошо известны и называются мутациями. Мутации возникают в результате воздействия на ДНК и РНК жестких излучений, резких химических и температурных воздействий и т.д., но они весьма редки. В стабильных условиях особи-мутанты имеют мало шансов выжить. Они элиминируют в процессе стабилизирующего отбора и не имеют шансов передать свой мутировавший генотип потомству. Иное дело, когда условия существования резко изменятся. Тогда шансов выжить и оставить потомство у мутантов станет больше. Таким образом, в стабильных условиях устойчивость генотипа обеспечивает сохранение биоразнообразия биотического вообще и растительного покрова в частности, а в резко изменившихся условиях возможность мутирования наследственного вещества создает возможность для возникновения новых форм жизни, адекватных новым условиям. Диплоидность и разделение полов – это тоже механизм, обеспечивающий биоразнообразие. При половом размножении в популяциях диплоидных организмов в рецессивных генах могут накапливаться мутации. Генофонд популяции диплоидных организмов хранит резерв генетического материала на случай резкого изменения условий существования популяции. В этих случаях мутировавшие гены из рецессивных могут стать доминантными. В популяциях гаплоидных организмов такое накапливание мутировавших генов невозможно, поэтому скорость видообразования у гаплоидов на 2-3 порядка меньше, чем у диплоидов. Очень важным механизмом сохранения и увеличения биоразнообразия является способность живых существ к миграциям. В.И. Вернадский называл этот процесс растеканием жизни по поверхности планеты. Изменяются условия существования, они становятся непригодными для особей данного вида, и вид в этой местности вымирает. Однако он сохраняется в другой части своего географического ареала, где условия остались в пределах его толерантности. Кроме того, вид расселяется, и его особи проникают в новые районы, условия в которых стали пригодны для существования особей данного вида. Благодаря способности к миграции в новые районы виды живых существ получают шанс пережить резкую смену условий, уйдя из прежних районов и мест обитания в новые, ставшие пригодными. Благодаря способности к миграциям происходит обогащение флор и фаун новыми видами. Миграции животных происходят благодаря их активной подвижности. Миграции растений обеспечиваются специальными приспособлениями у плодов и семян к переносу ветром, водными потоками и животными (на шкурах и в желудках). Все эти механизмы выработались в процессе длительной эволюции, а в случае переноса животными сопряженной эволюции растений и животных. Сегодня хорошо известны и другие механизмы поддержания таксономического разнообразия конкретных биоценозов и фитоценозов. Например, массовое развитие листо - и хвоегрызущих насекомых может вызвать значительные изменения в лесном фитоценозе, которые в некоторых случаях приводят даже к смене типов леса (Рафес, 1980). Повышенное потребление зеленой массы хвои и листвы делает леса более сквозистыми. Тем самым увеличивается освещенность нижних ярусов, изменяется фитоклимат. В таких условиях большую роль в продукционном процессе начинают играть растения нижних ярусов, которые не имеют мощных многолетних стволов и, таким образом, способны резко ускорять биологический круговорот. Выедая преимущественно доминирующие виды растений, травоядные животные тем самым препятствуют их безграничному лидерству в сообществе и способствуют развитию тех видов, которые в обычных условиях (без выедания) не смогли бы выдержать конкуренцию со стороны лидера и выпали бы из состава сообщества. Таким образом, консументы 1 увеличивают видовое разнообразие фитоценозов, чем способствуют повышению стабильности экосистем. Например, в Южной Сибири мне неоднократно приходилось наблюдать массовые вспышки непарного шелкопряда, который способен полностью уничтожить хвою у лиственницы. При этом происходит осветление полога леса, замедляется работа корневых систем особей лиственницы, создаются благоприятные условия для роста и развития травянистых растений, кустарников и возобновления березы плосколистной. Если бы нашествий непарного шелкопряда на юге Забайкалья не случалось, то участие березы в сложении древостоя лиственничных и березово-лиственничных лесов резко снизилось, вместо травяного покрова в таких лесах сформировался бы мохово-лишайниковый. Участие животных в распределении семян, плодов и спор растений также обеспечивает большое разнообразие видов в фитоценозах. При этом общий генофонд растительного покрова ландшафтного района используется более полно, фитоценозы становятся более богатыми в видовом отношении. При формировании фитоценоза экологический подбор подходящих компонентов осуществляется в этом случае из большего числа «претендентов», диазачатки которых попали в данное местообитание. Таким образом, вероятность формирования экологически оптимального растительного сообщества увеличивается. Благодаря многообразию и большому совершенству способов распространения спор, семян и плодов растений на большие расстояния мы можем рассматривать элементарную флору ландшафтного района как некий потенциал и можем соотносить этот потенциал с каждым конкретным местообитанием, каждой конкретной экосистемой (Галанин, 1981). Геоботаники давно заметили, что в каждом конкретном растительном сообществе – фитоценозе – есть виды, представленные большим количеством особей (находятся здесь в состоянии близком к эколого-ценотическому оптимуму), есть виды, представленные меньшим количеством угнетенных особей (в этом фитоценозе условия для них не оптимальны) и есть виды, представленные очень малым числом особей (в данном фитоценозе находятся на пределе своей экологической толерантности). Мало обильные виды в фитоценозе практически не принимают участия в биогеохимической работе, совершаемой данным фитоценозом, они создают его сверхразнообразие. Сверхразнообразие фитоценоза – это его таксономическое разнообразие на случай, если резко изменятся условия, и виды доминанты этого фитоценоза окажутся за пределами своей экологической толерантности. Так в лиственничных лесах в нижнем лесном поясе в Хэнтей-Чикойском нагорье часто можно встретить в возобновлении особи кедра сибирского. Они в этом поясе не могут выйти в полог древостоя и гибнут в состоянии подроста. Однако кедровки постоянно заносят орехи кедра в эти леса и возобновление кедра здесь встречается очень часто. При гумидизации климата, которая случается здесь каждые 600 лет, особи кедра в таких лиственничниках получают шанс выйти в полог и используют его. При этом за 100-150 лет нижняя граница кедровых и лиственнично-кедровых лесов снижается на 200-300 м н.у.м. Таким образом, сверхразнообразие фитоценоза в данном случае позволяет ему очень быстро перестроиться при резком изменении климатических условий. Однако для поддержания стабильности экосистем и биогеохимической оптимизации биоценозов важно не таксономическое разнообразие само по себе, а разнообразие функциональное или биоморфологическое. Мерилом функционального разнообразие растительного покрова может служить число экобиоморф, синузий, ценоячеек, фитоценозов и микрокомбинаций. Разумеется, между таксономическим и функциональным разнообразием элементов растительного покрова имеет место пропорциональная зависимость типа: «чем больше…,тем больше». В конечном счете, таксономический процесс – это главный процесс формирования функционального разнообразия элементов растительного покрова, хотя и далеко не единственный. Несмотря на то что таксономическая структура, в конечном счете, подчинена функциональному или биогеохимическому аспекту организации биоты, она несомненно обладает высокой автономностью (Любищев, 1982). На многоаспектность структурной организации растительного покрова указывают и геоботаники, например Б.Н. Норин (1980, 1987). Различия между таксономическим и функциональным разнообразием элементов растительного покрова можно иллюстрировать следующим примером. Таежные леса Канады таксономически весьма сильно отличаются от таежных лесов Европы. Однако с функциональной биогеохимической стороны они очень сходны и не только в общих чертах, но и в деталях. Сходны они и ценотически по набору экобиоморф. Таким образом, для познания экологической функциональной структуры растительного покрова необходима разработка не только филогенетической, но и экобиоморфологической классификации растений, классификации не по филогенетическому родству, а по сходству их роли и значения в экологических системах. Поистине изумительна повторяемость жизненных форм в самых разных таксономических группах и в разные эпохи истории биосферы (Мазинг, 1973). К сожалению, изучение и классификация жизненных форм как элементов экологической и ценотической структур растительного покрова привлекли серьезно внимание ботаников недавно (Серебряков, 1962). Да и в настоящее время изучению и классификации жизненных форм как элементов эколого-ценотической структуры растительного покрова не уделяется должного внимания. В связи с этим не развиваются теория синузий и теория синузиального сложения биотического покрова. А ведь именно синузии интересны как группы особей сходной экобиоморфы, выполняющие в экосистеме определенную работу по накоплению органического вещества и его преобразованию. Карл Линней в середине 18-го столетия создал столь блестящую таксономическую парадигму, что многим ученым тогда и сегодня тоже кажется, что выделение в природе видов, родов, семейств и классов живых организмов – единственная цель и задача. Разобравшись в таксономическом разнообразии животного и растительного мира, мы сможем познать его разнообразие полно и окончательно. Геоботаники приняли виды растений как элементарные составляющие растительных сообществ и посчитали, что достаточно разложить фитоценоз на ценопопуляции, и ты получишь ключ к познанию этого фитоценоза и этой экосистемы. Особенно ярко абсурдность такого подхода в геоботанике проявляется при классификации растительности по видам доминантам. Например, конкретные фитоценозы при классификации геоботаниками объединяются в ассоциации, а ассоциации в формации. Формация – это совокупность фитоценозов, в которых доминантом и эдификатором является один и тот же вид. Следовательно, сколько может быть доминантов в данном районе, столько и формаций может быть выделено в этом районе. В лесах это еще как-то работает, так как видов деревьев не много. А вот на лугах, где видов доминантов может быть очень много, формационный подход приводит к полному абсурду. Мало того, состав доминантов от года к году может меняться в зависимости от погодных условий. Классификация растительности, особенно выделение высших единиц классификации растительности, по моему, должно осуществляться не на таксономической основе, а на основе классификации жизненных форм. Например, ель сибирская и ель аянская имеют столь сходную жизненную форму, что относить ельники из ели сибирской и ели аянской к разным категориям растительности не имеет экологического и биогеохимического смысла. Биологический круговорот вещества в тех и других лесах очень сходный. То же можно сказать и о лиственничниках из лиственницы даурской, лиственницы Каяндера и лиственницы сибирской. Мне представляется, что классификация растительности по Браун-Бланкэ, без соотнесения выделенных единиц с биоморфологическими характеристиками доминантов и эдификаторов изучаемых растительных сообществ, может быть полезна при флористических исследованиях и должна относиться к области флористики, а не геоботаники и фитоценологии. В литературе неоднократно высказывалась мысль о том, что флористическое (суть таксономическое) и геоботаническое (суть экологическое) разнообразие растительного покрова, выраженное в его районировании, не должны совпадать. Несовпадение между флористическим и геоботаническим районированием Земли тем больше, чем крупнее масштаб выделов (Тахтаджян, 1978). Тем не менее, на практике ряд исследователей стремятся к тому, чтобы систему флористического районирования растительного покрова Земли трактовать геоботанически. В этом случае нарушаются основные принципы экологического районирования, когда крупные экологические подразделения растительного покрова выделяются не по сходству экобиоморф растений, а по таксономическому сходству. По всей вероятности, экобиоморфологическая классификация растений не должна быть слишком детальной, и не следует бояться объединять в одну экобиоморфу растения из разных видов, родов, семейств и порядков. Экобиоморфы следует выделять как экологические категории в широком смысле, учитывая соотношение между массой многолетних побегов - стволов и сучьев - и ежегодно обновляемой фитомассой листьев, учитывая общий габитус растений, сроки активной вегетации, способы экспансии на свободную территорию, форму перенесения неблагоприятных условий и т.п. Весьма перспективен способ экобиоморфологической характеристике участков растительного покрова путем нахождения положения этих участков в многомерном пространстве, координатами которого служат определенные биоморфологические признаки растений. Положение фитоценоза в такой системе координат по каждой оси определяется числом особей, обладающих данным признаком. Вместо числа особей можно использовать их суммарную биомассу. В этом случае собственно классификации экобиоморф можно избежать, однако необходимо четко определить систему экобиоморфологических координат. По всей вероятности, светлохвойные леса из лиственницы сибирской и лиственницы даурской экологически значительно более сходны, чем флористически, и в некотором приближении их можно рассматривать как экологические аналоги. Березка круглолистная в горах Южной Сибири экологически аналогична березке стелющейся на европейском Севере и березке тощей на Северо-Востоке СССР. Купальницу европейскую, купальницу азиатскую и купальницу китайскую можно смело объединить в одну экобиоморфу. Действительно, объединение особей в виды и в категории жизненных форм различается в принципе. В первом случае мы получаем системы, элементы которых взаимодействуют друг с другом генетически (обмениваясь наследственной информацией), во втором – группы особей, сходных морфологически и функционально. (точнее, онтогенетически) и Особи одной жизненной формы в экосистеме выполняют сходную биогеохимическую и фитоценотическую функцию. Эволюция экобиоморф осуществляется в процессе видообразования, биоморфы формировались в рамках определенных таксонов. Особенности биоморф закодированы в генотипе и казалось бы биоморфы и виды суть одно и то же. Но разнообразие экобиоморф растений на Земле значительно (на несколько порядков!) меньше, чем разнообразие таксонов. Это связано с явлением конвергенции в эволюционном процессе. Экобиоморфы растений – это своего рода их различные адаптивные стратегии в растительном покрове, число таких стратегий, вероятно, ограничено. Ценогенез и экогенез лишь опосредованно связаны с филогенезом. Так, становление кислицы обыкновенной (Oxalis acetosella) наверняка происходило под тенистым пологом широколиственных лесов. Однако особи этого вида, благодаря характерной для них жизненной форме, могут расти и в хвойно-широколиственных, и в темнохвойных, и в тенистых мелколиственных лесах. Виды в процессе эволюции изменяются сопряженно друг с другом, но при этом приспосабливаются не персонально друг к другу, а к той интегральной среде (экологической нише), которую занимают в экосистемах. Сходные экологические ниши могут возникать в экосистемах таксономически несходных. Виды, не связанные тесно с определенными биоценозами, а способные существовать в разных ценозах, имели ряд преимуществ по сравнению с видами, узко приспособленными к определенному экологическому градиенту внешней среды. Такие универсальные виды по мере эволюции должны были накапливаться в биосфере и широко распространяться по земному шару, особенно в эпохи с нестабильными климатическими условиями. Процессом видообразования охватываются многочисленные ценопопуляции вида в пределах его обширного географического ареала. Панмиксия удерживает их в рамках одной генетической системы, поэтому вид с обширным ареалом эволюирует как единая генетическая (таксономическая) система. При этом, чем устойчивее генетический аппарат у вида, тем большим по протяженности может быть его географический ареал, так как панмиксия в этом случае может «цементировать» весьма удаленные друг от друга ценопопуляции.

Сбор растений в гербарий - важный этап инвентаризации флоры

Именно благодаря достаточно высокой экологической пластичности видов, их широкой экологической амплитуде в природе возможно совместное обитание в одних био- и фитоценозах особей разных видов,– возможно разновидовое население фитоценоза. Объединение в одном ценозе видов, различающихся экологически, делает экосистему более устойчивой к различным флюктуациям среды и обеспечивает более оптимальное протекание биологического круговорота химических элементов в таких нестабильных условиях. Если условия среды становятся более стабильными на длительное время, например на 300-400 лет, то в фитоценозе происходит снижение таксономического разнообразия. Сверхразнообразие фитоценозу в такой ситуации становится как бы ни к чему. Таким образом, правило Л. Г. Раменского (1971) об экологической индивидуальности видов растений соответствует основному принципу организации растительного покрова и биосферы в целом.Совмещение особей разных видов и разных экобиоморф в одном фитоценозе приводит к их экологическому и ценотическому взаимодействию.

Каналом взаимодействия в этом случае служит внешняя среда. При этом формируются системы особой функциональной интеграции – ценоэлементы. В настоящее время собран достаточный фактический материал, позволяющий говорить о ценоэлементах как высоко организованных системах. Взаимодействие совместно произрастающих особей разных видов приводит к их упорядоченному распределению в пространстве относительно друг друга, в результате чего в фитоценозе возникают группы положительно сопряженных друг с другом видов, особи которых в непосредственной близости друг к другу встречаются чаще, чем это следует из теории вероятностей, предполагающей их случайное распределение.

Биологическое разнообразие растений сконцентрировано в ботаническом саду

Исследованиями Н.А. Василенко (2001) было доказано, что даже в том случае, когда население фитоценоза состоит из особей одного вида, происходит их дифференциация по мощности на вполне дискретные группы и закономерное распределение особей разной фитоценотической мощности относительно друг друга. В этом случае фитоценотическая система «творит» биологическое разнообразие, дифференцируя особи одного и того же вида на экотипы, классы толщины, классы высоты и т.д. Такое явление мы называем самоорганизацией фитоценотической системы, благодаря которому она не только поддерживает биоразнообразие, но и создает его. Ошибка современной экологии отчасти состоит в том, что изучение экосистемы очень жестко связывается с изучением видов как таксонов. Выявив таксономическое разнообразие фитоценоза, геоботаник считает свою задачу выполненной. Экосистемы при этом практически не выделяются из таксономической организации биосферы. В Мире сегодня огромные средства расходуются на флористическую классификацию растительности по методике Браун-Бланке, на публикацию этих материалов в журналах и монографиях. Классификационные построения в этом случае превращаются в самоцель. Они не позволяют создавать ни карты растительности, ни карты растительных ресурсов. По крайней мере, я не видел ни одной карты растительности, построенной по системе Браун-Бланке. Оценка эколого-ценотического разнообразия растительного покрова таким методом также весьма сомнительна. Тем не менее мода на подобные изыски в геоботанике держится уже более 50 лет.

Изучение разнообразия растительного мира на горе Сохондо (Южное Забайкалье)

Успехи одумовской экологии были связаны с тем, что в основу изучения экосистемы были положены не виды (таксоны), слагающие эту экосистему, а крупные обобщенные категории экобиоморф такие, как продуценты, консументы 1, консументы 2, редуценты (рис. 2). К сожалению, вместо того чтобы детализировать структуру экосистем на основе выделения более тонких категорий экобиоморф растений и животных, экологи обратились к изучению экосистем через ценопопуляции видов. За элементарную составляющую биоценоза была принята не синузия, не иной тип ценоэлементов, и даже не особь, а одновидовая ценопопуляция. Столь сильна магия таксономической парадигмы! Мы считаем, что функциональная (вместо таксономической) стратификация фито- и биоценозов – важнейшая задача геоботаники и экологии. Здесь хочется отметить, что классическая российская геоботаника, основанная на доминантном подходе к растительному покрову, была значительно ближе к истине, чем геоботаника в духе швейцарской школы Браун-Бланке.

ТЕХНОЛОГИЧЕСКАЯ КАРТА УРОКА

Предмет, класс: биология, география 7 класс

Учитель: Соловьева Т.А, Иванова О.А

Тема урока: Многообразие фитоценозов

Цель урока :

Биологические: формировать познавательный интерес к изучению царства Растений

Формировать представление о понятии «фитоценозы»;

Географические: познакомить с разнообразием растительных сообществ; выяснить влияние абиотических факторов на формирование фитоценозов

Выяснить, то такое экологические факторы среды, их взаимодействие и влияние на биоценозы.

Задачи урока:

Сформировать у учащихся представление о понятиях «растительное сообщество», «фитоценоз»;

Познакомить с разнообразием растительных сообществ;

Познакомить с влиянием абиотических факторов на произрастание фитоценозов;

Продолжить формирование научного мировоззрения учащихся;

Способствовать созданию условий для развития познавательного интереса учащихся;

Продолжить формировать умения работы с дидактическим материалом, учебником

Тип урока: урок открытия новых знаний.

Средства обучения: мультимедийная установка, плакаты-картины с изображением сообществ Республики Карелия, дидактический материал, гербарии, карты природных зон и климата России, картинки-иллюстрации растительных сообществ, ватман, клей, маркеры, самодельная модель светофор (карточка с одной стороны зеленый цвет, с другой красный).

Формы организации учебной деятельности: фронтальная, индивидуальная, парная, групповая.

Предметные результаты обучения:

Учащиеся должны знать:

Определение понятия «фитоценоз», «экологические факторы», «ярусность»

Видовую и пространственную структуру растительного сообщества

Роль растений в жизни планеты и человека

Влияние абиотических факторов на размещение фитоценозов

Учащиеся должны уметь:

Определять тип фитоценоза

Выявлять различия между естественными и искусственными фитоценозами

Обосновывать необходимость природоохранных мероприятий

Метапредметные результаты:

Развитие поисково-информационных способностей работы с различными источниками информации, схемами, рисунками; умение преобразовывать информацию и проводить сравнительную характеристику, добывать недостающую информацию с помощью вопросов.

Личностные результаты:

Формирование экологической культуры на основании признания ценности жизни во всех ее проявлениях и необходимости бережного, ответственного отношения, осознание учащимися основных факторов, определяющих взаимодействие человека и природы

Предметные результаты:

Освоение знаний по теме и основным понятиям, давать определения «фитоценоз», «экологические факторы», характеризивать различные фитоценозы.

Этапы урока.

Деятельность учителя

Деятельность учащихся

Планируемые результаты УУД

1.Организационный.

(1 мин)

Приветствие.
Добрый день! Если день начинать с улыбки, то можно надеяться, что он пройдет удачно. Давайте сегодняшнее занятие проведем с хорошим настроением. Главная задача – быть внимательными, активными, находчивыми, а главное – трудолюбивыми.

Эпиграфом к уроку у нас будут слова М.Пришвина:

«В природе все одно с другим связано, и нет в ней ничего случайного. И если выйдет случайное явление – ищи в нем руку человека» (презентация, слайд 1)

Приветствуют учителя. Настраиваются на работу.

Анализируют эпиграф.

Личностные: умение соотносить поступки с принятыми этическими принципами.

Коммуникативные: сотрудничество с учителем.

2.Актуализация знаний, умений, навыков.

(10 мин)

1)Загадки

Я предлагаю Вам, ребята, вспомнить, о чем мы говорили на прошлом уроке и отгадать загадки. (Слайды 2-4)

1. Медведь в тайге рос, тайга – естественный (биоценоз).

2 . Спуск в этот водоем крут, а искусственный биоценоз называется (пруд).

3 . Хоть воробышек наш и мал, у него есть своя территория- это (ареал).

4. Нелегко зайцу вкусная трава далась, это прямая пищевая (связь).

2)Вопросы

? Можно ли утверждать, что пищевые цепочки в биоценозах важные и наиболее часто встречающиеся виды взаимосвязей?(да)

? Как называют участников пищевой цепи? (продуценты, консументы, редуценты)

Задание: я попрошу у доски показать взаимосвязь участников пищевой цепочки, соотнести их с конкретными примерами организмов-участников пищевой цепочки.

? На картине изображена территория Карелии, сколько биоценозов можно увидеть на рисунке? (три)

Задание: Выйти к доске и из предложенных названий биоценозов выбрать те, которые соответствуют изображениям на картине.

? Какие биоценозы можно выделить в нашей местности? (лес, болото, луг)

Задание к классу: оцените работу первой пары учащихся, и работу другого ученика. Если у ребят задание выполнено правильно – поверните карточку зеленым цветом, если нет – красным.

Биоценоз - сложная структура совместного существования живых организмов. Параметров, характеризующих биоценозы, достаточно много.

3)Работа в парах.

Перед вами в цветных конвертах представлена характеристика биоценоза. Выберите из предложенных характеристик те, которые будут обеспечивать УСТОЙЧИВОСТЬ, длительное существование биоценоза.

Что обеспечивает устойчивость биоценозов.

- видовое большое разнообразие

-пространственная ярусность

- временная ярусность

-разнообразие пищевых цепей

Небольшое видовое разнообразие

Короткие пищевые цепи

Смена времен года

Отгадывают загадки.

Отвечают на вопросы, работа с терминами

Один учащийся составляет последовательность пищевой цепочки, другой (используя картинки) указывает примеры.

Один учащийся прикрепляет слова-биценозы к картине.

У учащихся класса используя карточку-светофор определяют правильность работы учащихся у доски.

Одна из пар учеников на доске оформляет работу (прикрепляет словосочетания, относящиеся к устойчивости биоценоза)

У учащихся класса используя карточку-светофор определяют правильность работы учащихся у доски (сигнализируют –зеленый «да», красный «нет»)

Если у пар не совпадают правильные ответы, учитель и ученики, у которых правильные ответы, комментируют и приводят доказательства своего решения.

Коммуникативные: умение сотрудничать с учителем.

Личностные: формирование оценки и самооценки знаний, развитие способностей к оцениванию.

3.Мотивация к учебной деятельности и целеполагание.

(4 мин)

На доске картинки (насекомые, бактерии)

? На картинках изображены организмы, можно ли их совместное существование назвать биоценозом? (нет)

? Почему? (отсутствуют растения)

Растения – основа биоценоза

Вернемся к картине Карельских растительных сообществ или фитоценозов.

? Что повлияло на развитие фитоценозов в Карелии? (температура, влага)

Стих загадка (слайд 6)

Небо светло-голубое,

Солнце светит золотое,

Ветер листьями играет,

Тучка в небе проплывает.

Цветы, деревья и трава,

Горы, воздух и листва,

Птицы, звери и леса,

Гром, туманы и роса,

Человек и время года –

Это (факторы природы).

? Одинаковы ли фитоценозы на территории России? (нет)

Взаимодействие среды и фитоценоза чрезвычайно многообразно, каждый экологический фактор оказывает влияние на строение и жизненные функции фитоценоза.

? О чем мы будем говорить на уроке?

Тема нашего урока: «Многообразие фитоценозов».

? Для чего необходимы знания о факторах природы, которые будут определять многообразие фитоценозов? (слайд 7)

Отвечают на вопросы

Учащиеся формулируют тему урока

Формулируют цель урока.

Определяют задачи урока.

Познавательные:

Регулятивные: умение слушать в соответствии с целевой установкой, определять учебную цель.

Коммуникативные: сотрудничество с учителем и одноклассниками

4.Изучение нового материала.

(20-23 мин)

Задание: Предлагаем вам поработать в группах и более подробно познакомиться с разными фитоценозами.

Перед вами гербарные экземпляры растений, рисунки, справочные материалы, карта природных зон, климата России, инструкция по выполнению работы, стр учебника 111-115.

В группе необходимо познакомится одним из биоценозов, определить абиотические факторы для данной группы растений. Представить информацию на ватмане. Презентовать работу.

Задание: презентация разных фитоценозов

? Определите, о каком фитоценозе идет речь?

Суммарная площадь этих фитоценозов составляет более 15 миллионов километров. Эти леса имеет жизненно важное значение для кислородного баланса на планете.

Произрастающие в этих фитоценозах деревья нередко живут по триста-четыреста лет. (слайд 8) (Еловый лес)

Одна из самых известных картин И.И.Шишкина называется … (слайд 9) (Сосновый бор)

Травою поле зарастает,

Траву домашний скот съедает.

Всё лето скот на нём пасётся.

Скажи, как поле то зовётся? (слайд 10) (Луг)

А.С.Пушкин называл главное дерево этого фитоценоза «патриархом лесов». Эти деревья удивительные долгожители. Они свидетели славных дел Петра Первого. Под Москвой растет дерево-ровесник нашей столицы.
(слайд 11) (Дубрава)

Все обходят это место.

Здесь земля - как будто тесто:

Здесь осока, кочки, мхи….

Нет опоры для стопы. (слайд 12) (Болото)

? Назовите фактор организации фитоценоза? /какие факторы определяют существование организмов в разных природных зонах? (внешняя среда-экотоп)(слайд 13)

Климатические факторы определяют формирование экосистем внутри географических зон.

* Последовательные зональные изменения климата нашей планеты в направлении от экватора к высоким широтам, обусловленные разным углом падения солнечных лучей и соответственно изменениями (притоков солнечной радиации к поверхности Земли, находят свое отражение в основной закономерности географического размещения растительного покрова - горизонтальной зональности.

В условиях приморского, слабо континентального климата от экватора до полярных тундр господствуют древесные фитоценозы в виде последовательно сменяющих друг друга на плакорах лесов - вечнозеленых тропических и субтропических, листопадных, летне-зеленых и хвойных, то для центральных частей материков в тропических и субтропических широтах характерна ксерофитная растительность листопадных дожде-зеленых лесов, саванн и пустынь, переходящих к северу в степи и затем уже - в мелколиственные и хвойные леса, граничащие с тундрами.

? Используя карту природных зон России, определите к каким зонам можно отнести примеры данных фитоценозов?

? К какому климатическому поясу будут соответствовать примеры данных фитоценозов? (умеренный пояс)

На стыке «ботаники» и «географии» существует наука геоботаника.

Общий вывод: «гео» - земля

«ботане» - растение

«Геоботаника» - наука о совокупности растительных сообществ в пространстве, территории и акватории Земли.

Обучающиеся работают в группах (5групп – еловый лес, сосновый лес, луг, дубрава, болото). Подобрать из предложенных рисунков, гербарных экземпляров, только те, которые соответствуют данному биоценозу. Используя справочные материалы выявить абиотические факторы для данного биоценоза. Подготовить сообщение по данной работе (используя в инструкции метод незаконченных предложений).

Учащиеся презентуют работу:

1)Наша группа представляет фитоценоз ….

2)Мы решили, что растения данного фитоценоза – это …

3)Мы решили, что важнейшими факторами неживой природы для существования данного биоценоза, являются …

4)Растения фитоценоза относятся к группе (группы растений по отношению к свету, влаге, температуре) …

5)Мы предположили, что фитоценоз будет находится в … природной зоне России.

(план ответа группы)

*работа представлена на листе ватмана. На нем подписан фитоценоз, приклеены соответствующие представители растений, указаны абиотические факторы.

Учащиеся отвечают на вопросы, приводят примеры, приводят свои аргументы, работают с картами России.

Познавательные: умение устанавливать причинно-следственные связи, формулировать суждение.

Регулятивные: умение слушать в соответствии с целевой установкой, умение решать учебные задачи возникающие в ходе работы

Коммуникативные: умение работать в группах, сотрудничать с учителем и одноклассниками, осуществлять продуктивное взаимодействие

Познавательные: осуществлять для решения учебных задач операции анализа, синтеза, сравнения, преобразовывать информацию в схему

Коммуникативные: вступать в учебный диалог, умение выражать свои мысли, строить высказывания.

Познавательные:

анализируют, обобщают координирование в сотрудничестве разных позиций.

Первичная проверка понимания.

(3 мин)

Задание: закончите предложения.

1)Фитоценоз – это …

2)Видовой состав фитоценоза зависит от …

3)Природные зоны России размещены …

Познавательные: умение анализировать.

Коммуникативные:

осознанное и произвольное построение речевого высказывания;

аргументация своего мнения и позиции в коммуникации,

учет разных мнений, координирование в сотрудничестве разных позиций.

Регулятивные:

волевая саморегуляция в ситуации затруднения.

Рефлексия учебной деятельности.

(5мин)

У вас на столах стикеры разного цвета. На стикере напишите:

На уроке я узнал …

На уроке научился …

Достиг результатов …

Оценивают свою работу на уроке.

Регулятивные: умение осуществлять итоговый контроль деятельности.

Личностные: умение оценивать свои достижения, причины неудачи, умение выражать доброжелательную и эмоционально- нравственную отзывчивость.

Домашнее задание

(1 мин)

На стр 117 устно ответить на вопросы

Творческое задание на тему «Земля-наш дом» (рисунки, сочинения, стихотворения)

Записывают домашнее задание.

Личностные: формирование способности формулировать и задавать вопросы, необходимые для организации собственной деятельности.

СТРОЕНИЕ ФИТОЦЕНОЗОВ

ЗНАЧЕНИЕ ИЗУЧЕНИЯ СТРОЕНИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ

Рассматривая формирование фитоценозов, мы видели, что они возникают в результате размножения растений в условиях сложных взаимодействий между растениями и средой, между отдельными особями и между видами растений.

Поэтому фитоценоз представляет собой отнюдь не случайный набор особей и видов, а закономерный подбор и объединение в растительные сообщества. В них определенные виды растений определенным обра­зом размещены и находятся в определенных количественных со­отношениях. Другими словами, в результате указанных взаимовлияний, каждый фитоценоз получает определенное строение (струк­туру), как в своей надземной, так и в подземной части.1

Изучение строения фитоценоза дает морфологическую характеристику последнего. Она имеет двоякое значение.

Во-первых, структурные особенности фитоценоза наиболее хорошо заметны, могут быть измерены. Без точного описания строения фито­ценозов невозможны ни их сравнение, ни основанные на срав­нении обобщения.

Во-вторых, строение фитоценоза – это оформление взаимных отношений между растениями, экотопом и средой фитоценоза в данных условиях места и на данном этапе развития. А если так, то изучение строения дает возможность понять, почему наблюдаемый фитоценоз сло­жился таким, каким мы его видим, какие факторы и какие взаимодействия между ними были причиной наблюдаемой нами структуры фитоценоза.

Это показательное (или индикаторное) значение строения фито­ценозов делает изучение его первой и важнейшей задачей при геоботанических исследованиях. Именно по флористическому составу и строению фитоценоза геоботаник определяет каче­ства почв, характер местных климати­ческих и метеорологических условий, устанавливает влияние биотических факторов и различных форм деятельности чело­века.

Строение фитоценоза характеризуют следующие элементы:

1) флористический состав фитоценоза;

2) общая численность и масса растительного населения фитоценоза и количественные соотношения между видами и группами видов;

3) состояние особей каждого вида в данном фитоценозе;

4) распределение видов растений в фитоценозе и основанное на нем расчленение фитоценоза на его структурные части.

Распределение видов растений в фитоценозе можно рас­сматривать со стороны их распределения в пространстве, зани­маемом фитоценозом, и со стороны распределения во времени. Распределение в пространстве может быть рассмотрено с двух сторон: во-первых, как распределение по вертикали - ярусное (или синузиальное) строение и, во-вторых, как горизонтальное, иначе называемое сложением и проявляющееся в мозаичности фитоценозов; распределение во времени проявляется как смена разновременных синузий.

ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФИТОЦЕНОЗА

Флористически простые и сложные фитоценозы

По числу видов, слагающих фитоценоз, различают флори­стически простые и флористически сложные фитоценозы:

простые - из одного или немногих видов, сложные - из многих видов. Предельно простой фитоценоз должен состоять из осо­бей одного вида растений (или даже одного подвида, разновид­ности, одной расы, экотипа и т. п.). Таких фитоценозов в при­родных условиях нет или они крайне редки и встречаются лишь в какой-нибудь совершенно исключительной обстановке.

Только в искусственных чистых культурах бактерий, грибов и других растений получают предельно простые их группиров­ки. В природных условиях бывает лишь относительная просто­та или малая флористическая насыщенность некоторых фито­ценозов. Таковы, например, природные «чистые» заросли не­которых трав (заросли острой осоки, канареечника, тростника южного и др.), почти свободные от сорняков посевы, густой молодняк леса и т. п. Мы видим их предельно простыми только до тех пор, пока по привычке принимаем во внимание лишь высшие растения. Но как только мы вспомним, что в любой такой заросли существует множество видов низших растений - бактерий и других микрофитов, находящихся во взаимодействии друг с другом и с этой зарослью и с почвой, - относительность ее флористической простоты становится очевидной. Все же при геоботаническом изучении их можно считать относительно простыми, так как высшие растения в них определяют главные и видимые черты строения, а микроорганизмы пока еще редко учитываются в такого рода исследованиях (хотя учет их деятельности совершенно необходим для понимания многих сторон жизни фитоценоза из высших растений).

Флористически сложные фитоценозы тем сложнее, чем боль­шее количество видов в них имеется и чем более они разно­образны в экологическом и биологическом отношениях.

(1929) различал фитоценозы:

из одного вида - аггрегации ; из нескольких экологически однород­ных видов - аггломерации ; из нескольких аггрегаций или аггломераций, способных существовать и отдельно, - семи-ассоциации ; из подобных же аггрегации и аггломераций, но способных существовать только совместно - ассоциации .

Эти типы фитоценозов Гроссгейм трактовал как последователь­ные «ступени» развития растительного покрова, его усложнения. Однако предложенные им термины не получили общего признания в указанном смысле.

Примером очень большой флористической сложности, или насыщенности видами высших растений, являются фитоценозы тропических влажных лесов. В лесах тропической части Западной Африки на площади в 100 м2 находили свыше 100 видов деревьев, кустарников и трав, не считая огромного количества эпифитов, растущих на стволах, ветвях и даже листьях деревьев. В бывшем СССР флористически насыщенны и слож­ны субтропические леса влажных районов Закавказья и ниж­них поясов южной части Сихотэ-Алиня в Приморской области, но они все же далеко не достигают сложности тропических влажных лесов. Сложны травянистые сообщества среднерус­ских луговых степей, где на 100 м2 насчитывается иногда до 120 и более видов высших растений. В сложном (с подлеском) сосняке в пригороде Москвы на площади в 0,5 га нашлось 145 видов (деревьев 8 видов, кустарников подлеска 13 видов, кустарничков и трав 106 видов, мхов – 18 видов). В таежных ельниках флори­стическая насыщенность меньше.

Причины различий флористической сложности фитоценозов

От чего зависит степень флористической сложности, или насыщенности, фитоценозов? На какие особенности среды ука­зывает нам флористическое богатство или, наоборот, бедность фитоценоза? Причин той или иной флористической сложности несколько, а именно:

1. Общие физико-географические и историче­ские условия местности , от которых зависит большее или меньшее разнообразие флоры района. А чем богаче и экологи­чески разнообразнее флора района, тем большее количество видов-претендентов на любую территорию в этом районе, тем большее число их при благоприятных условиях может ужиться вместе, в одном фитоценозе.

Флористическая насыщенность среднерусских луговых сте­пей сменяется в более засушливых южных и юго-восточных районах гораздо меньшим флористическим богатством фито­ценозов ковыльных степей. Среднерусские дубравы флористи­чески сложнее хвойных таежных северных лесов. Фитоценозы в озерах Кольского полуострова флористически беднее сходных фитоценозов в более южных озерах. В Арктике, где флора выс­ших растений бедна, мала и сложность отдельных фитоценозов.

2. Эдафические условия местопроизрастания . Если почвенно-грунтовые условия таковы, что допускают суще­ствование лишь одного или немногих видов местной флоры, наиболее приспособленных к этим условиям, то только они и формируют фитоценозы (последние получаются, следова­тельно, относительно простыми даже в районах с очень богатой флорой). И наоборот, если экотоп удовлетворяет требованиям многих видов растений, они формируют более сложные фито­ценозы.

Почти чистые заросли острой осоки или тростника, заросли солероса на солончаках, или сосновые боры с ковром кладоний на почве потому и состоят из очень немногих видов, что при­сущие этим местам слишком большое переувлажнение или слишком большая бедность или сухость, или засоленность почвы и т. д. исключают все остальные растения. На участках заливных лугов, ежегодно получающих толстые наносы песка или ила, pacпpoстранены фитоценозы из одного или немногих видов, способных выживать при ежегодном погребении их почек возобновления толстым наносом аллювия. Таковы заросли подбела настоящего (Petasites spurius), костра безостого (Bromopsis inermis), вейника наземного (Calamagrostis epigeios) и других растений с длинными корневищами, способных быстро прорастать через погребающий их нанос. На почвах, очень богатых нитратами, иногда формируются одновидовые заросли пырея ползучего (Elytrigia repens) или крапивы (Urtica dioica) и других нитрофилов.

Таким образом, всякие крайние условия ведут к образованию фитоценозов самого простого строения. При отсутствии таких крайностей получаются более сложные фитоценозы, что мы и видим на примере большинства лесных, луговых, степных и других фитоценозов.

3. Резкая переменность экологического ре­жима . Особенно заметно увеличивает флористическую насы­щенность и экологическую разнородность флоры фитоценоза резкая переменность водного режима. Так, весеннее увлажнение ковыльной степи вызывает обилие эфемеров и эфемероидов, заканчивающих вегетацию до наступления сухого и жаркого лета. На заливных лугах весеннее увлажнение обеспе­чивает разрастание влаголюбивых видов, летняя сухость их ограничивает, но зато благоприятна здесь же растущим видам из числа умеренно требовательных к влаге, но выносящих весеннее переувлажнение. В результате наблюдается большое число видов, экологически разнородных, вместе формирующих сложный фитоценоз. На некоторых пойменных лугах (р. Обь, средняя Волга) буквально бок о бок растут и влаголюбы (гидрофиты), например болотница (Eleocharis palustris), и многие мезофиты, и даже ксерофиты.

Аналогичное значение может иметь переменность светового режима. В дубово-широколиственных лесах ежегодно за время вегетации сменяются два периода, различные по осве­щению: весной, когда еще не распустившиеся листья деревьев и кустарников не препятствуют проникновению света, растут и цветут многие светолюбивые растения – пролеска сибирская (Scitla sibirica), хохлатка (Corydalis) и другие весенние эфемероиды, более поздний период – период затенения развившейся листвой – используется другими, теневыносливыми расте­ниями.

4. Биотические факторы . Наиболее наглядный при­мер - влияние на растительность диких и домашних животных. Пастьба скота изменяет почвенно-грунтовые условия и видовой состав растительных группировок: почва или уплотняется, или, наоборот, разрыхляется, появляется кочковатость, оставляемые животными экскременты удобряют почву – короче говоря, изменяется и воздушно-водный, и тепловой, и солевой режим. Это влечет за собой изменение растительности. Пастьба и не­посредственно влияет на растения: стравливание и механиче­ское вытаптывание производят отбор видов, выносящих такое воздействие.

Пастьба в сочетании с различной степенью влия­ния климата, почвы и исходной растительности может способ­ствовать либо усложнению исходных фитоценозов, либо их упрощению. Например, при пастьбе на сырой почве образуются кочки, а кочковатый микрорельеф увеличивает разнородность среды и набор видов. При пастьбе животных на умеренно влаж­ной почве часто нарушается задернение, а повторное стравлива­ние ослабляет господствующие растения, что способствует раз­растанию сорных пастбищных трав, т. е. набор видов фито­ценоза увеличивается. Наоборот, интенсивная пастьба на плот­ной задернелой почве делает возможным разрастание только немногих стойких видов. Поэтому многие, прежде флористиче­ски сложные луговые и степные фитоценозы теперь, при силь­ном пастбищном их использовании, превратились в крайне упрощенные, состоящие из немногих видов. Мышевидные гры­зуны, населяющие различные фитоценозы и рыхлящие своими ходами дерн и поверхностные слои почвы, способствуют посе­лению многих растений и этим создают и поддерживают более сложное строение растительного покрова.

5. Свойства некоторых компонентов фито­ценоза . Например, на заброшенных пашнях с достаточно богатой почвой нередко через 1–2 года разрастается почти чистая заросль пырея ползучего. Это растение, быстро распро­страняясь с помощью длинных ветвистых корневищ, захваты­вает пашню скорее, чем многие другие виды растений, которые могут расти здесь не хуже пырея, но расселяющиеся более медленно. Последние лишь постепенно внедряются в пырейный фитоценоз и усложняют его.

Подобные и по той же причине чистые заросли иван-чая и вейника наземного разрастаются на лесных гарях. Здесь, как и на заброшенной пашне, есть все условия для произрастания многих видов, т. е. для формирования сложных фитоценозов. Но названные два вида, обладая большой энергией и семенного и вегетативного размножения, распространяются скорее других. Проникновение в подобные заросли других видов задерживается обычно насыщенностью почвы корневищами и корнями видов-пионеров, а также густотой их травостоя. Такие заросли, однако, быстро изреживаются, так как образующие их виды требовательны к рыхлости почвы (аэрации), а иногда и к богатству ее нитратами; разрастание же их уплотняет почву, обедняет ее, что и ведет к самоизреживанию.

Существуют и такие растения, которые способны создавать условия для сосуществующей с ними сравнительно небогатой флоры и поддерживать их в течение многих десятков и сотен лет. Такова ель. В еловом мшистом лесу сильное затенение, влажность воздуха и почвы, кислотность почвы, обилие медленно и плохо разлагающейся подстилки и другие особенности воздушной и почвенной среды, вызванные самой елью, допускают поселение под ее пологом немногочисленных других видов выс­ших растений, приспособленных к среде елового леса. Стоит взглянуть на вырубку среди такого леса, чтобы по обилию на ней очень многих видов, отсутствующих в окружающем лесу, убедиться в полной пригодности для них данного экотопа. Зна­чит, небольшая флористическая насыщенность елового леса есть результат влияния его среды.

Среда растительного сообщества может и усложнять его флористический состав. Например, под пологом лесных посадок в степи со временем появляются различные лесные растения, и первоначально простые насаждения превращаются в более сложные лесные фитоценозы.

Вдумываясь в причины флористического богатства или бед­ности фитоценозов, мы видим, что все они могут быть сведены к трем группам факторов: во-первых, к влиянию первичной среды (экотопа), во-вторых, к влиянию среды самого фитоценоза (биотопа) и, в-третьих, к влиянию биотических факторов. Эти причины действуют в рамках богатства или бедности флоры района и ее экологического разнообразия, обусловленных геогра­фически, исторически и экологически.

Выясняя причины той или иной флористической насыщенности каждого фитоценоза, мы тем самым выясняем показатель­ное значение ее для характеристики экологических условий и степени их использования растениями.

Степень флористической насыщенности говорит о полноте использования среды фитоцено­зом. Нет двух видов, вполне тождественных по отношению их к среде, по использованию ее. Поэтому чем больше видов находится в фитоценозе, тем разностороннее и полнее используется занятая им среда. И наоборот, фитоценоз, состоящий из одного или немногих видов, свидетельствует о неполном, одностороннем использовании среды часто только потому, что в местной флоре не оказалось других видов, способных здесь расти. Например, лес без кустарника с меньшей полнотой использует энергию солнечного излучения, нежели лес с кустарниковым подлеском. Подлесок использует лучи, проходящие сквозь верхний полог леса. Если под подлеском есть еще и трава или зеленые мхи, то они в свою очередь используют свет, проходящий сквозь подле­сок. В лесу же без подлеска, трав и мхов весь свет, проникаю­щий сквозь кроны деревьев, остается неиспользованным.

Если вспомнить, что зеленые растения – единственные при­родные деятели, переводящие энергию солнечного излучения в органическое вещество с огромным запасом химической энер­гии, то станет ясно, как важно, чтобы растительные сообщества были максимально сложного состава.

Флористический состав фитоценозов иногда увеличивают искусственно. Этого достигают подсевом или посадкой в фитоценозы других видов растений, даже чуждых местной фло­ре, но пригодных для данных условий. Иногда с той же целью изменяют экологические и фитоценотические условия.

В Германии и Швейцарии еловые леса превращают в более выгодные смешанные леса посадкой в них других древесных по­род (бук). Вместо одновидовых посевов кормовых злаков и таких же посевов бобовых предпочитают культивировать смешанные злаково-бобовые посевы не только потому, что они более целесо­образны для улучшения почвы и качества сена, но и потому, что использование ими ресурсов поля и производительность их боль­ше, чем чистых посевов.

Выявление полной флоры фитоценоза

Все виды растений, составляющие фитоценоз, находятся в зависимости от условий существования, и каждый вид вносит свою долю в образование среды фитоценоза. Чем полнее изве­стен флористический состав фитоценоза, тем больше у исследо­вателя данных для суждения о факторах среды.

Выявление полного состава - не легкая задача даже для опытного флориста. Некоторые виды высших растений, присут­ствующие в фитоценозе, в момент наблюдения могут находиться только в виде корневищ, луковиц или других подземных органов, а также в виде семян в почве, и из-за этого часто остаются незамеченными. Затруднительно определение видовой принадлежности всходов, ювенильных форм. Распознавание видов мхов, лишайников, грибов требует особой подготовки и навы­ков, а определение микрофлоры фитоценоза - специальной сложной методики.

При изучении флористического состава, как и при изучении других признаков строения фитоценоза, необходимо, чтобы фи­тоценоз занимал площадь, достаточную для выяв­ления всех своих черт. Даже полнота учета флористи­ческого состава зависит от размера учтенной площади. Если имеется, например, травянистый фитоценоз из нескольких де­сятков видов растений, то, выбрав на нем для учета флористи­ческого состава площадку в 0,25 м2, мы найдем на ней несколь­ко видов. Увеличив площадку вдвое, найдем на ней, кроме уже отмеченных, виды, отсутствовавшие на первой, и общий перечень видового состава будет пополнен. При дальнейшем увеличении площади до 0,75–2 м2 и т. д. перечень видов будет все увеличиваться, хотя с каждым увеличением площади прибыль числа видов в общем списке делается меньшей. Увеличив площадки до 4 м2, 5 м2, 10 м2 и т. д., мы замечаем, что на площадках боль­ше, например, 4 м2 нового пополнения списка видов не происходит или почти не происходит. Это значит, что взятая нами площадка в 4 м2 является минимальной площадью выявления всего видового состава изучаемого фитоценоза. Если бы мы ограничились площадкой меньшего размера, вы­явить видовой состав полностью было бы невозможно. Встречаются участки растительного покрова, отличающиеся от соседних, но настолько малого размера, что не достигают площади выявления флористического состава фитоценоза, к типу которо­го они относятся. Эти участки – фрагменты фитоцено­зов.

Термин «площадь выявления» предложен. Иностранные авторы употребляют тер­мин «минимальный ареал».

Площадь выявления видового состава фитоценозов различ­ного типа неодинакова. Она неодинакова и для различных ча­стей одного и того же фитоценоза. Например, для мохового по­крова на почве в лесу часто достаточно 0,25–0,50 м2, чтобы на такой небольшой площадке встретить все виды мхов, имеющиеся в данном фитоценозе. Для травянистого и кустарничкового покрова в том же фитоценозе необходима площадка больших размеров, часто не менее 16 м2. Для древостоя же, если он со­стоит из нескольких видов, площадь выявления еще больше (от 400 м2).

В различных луговых фитоценозах минимальная площадь выявления флористического состава не превышает или едва пре­вышает 100 м2. Финские авторы считают доста­точной площадь в 64 м2 .

Имея в виду выявление не только флористического состава фитоценоза, но и различных других черт строения, в практике советских геоботаников принято при описании сложного лесно­го фитоценоза брать пробную площадь не менее 400–500 м2, а иногда и до 1000–2500 м2, а при описании травянистых фитоце­нозов – около 100 м2 (если площадь фитоценоза не достигает таких размеров, она описывается вся). Моховые и лишайнико­вые фитоценозы имеют площадь выявления часто не свыше 1 м2.

Состав и структура растительных сообществ (синморфология)

Фитоценоз, так же, как и любой другой растительный объект, можно рассматривать как систему. Согласно Л. Берталанфи (Bertalanfii, 1956), система представляет собой комплекс элементов, находящихся во взаимодействии. Любая система может быть охарактеризована своим составом, т. е. совокупностью всех элементов системы, строением – пространственным соотношением элементов системы между собой, и функциональной структурой – совокупностью связей, возникающих между элементами системы. Поэтому, рассматривая фитоценоз как сложную систему, в его организации следует различать:

· состав фитоценозов;

· строение фитоценозов (их пространственную структуру) – распределение надземных и подземных органов растений, входящих в состав фитоценоза;

· функциональную структуру фитоценозов – совокупность связей между элементами фитоценоза;

Состав растительных сообществ

Растительный покров представляет собой совокупность особей растений. Но в природе невозможно найти такой фитоценоз, который бы слагался из абсолютно идентичных растений. Практически любое растительное сообщество состоит из ценопопуляций разных видов, относящихся к разным жизненным формам и экологическим группам, играющих различные роли в природе. Да и в пределах одной ценопопуляции особи чаще всего различаются по возрасту, степени развитости или угнетенности и так далее. Поэтому для характеристики состава фитоценозов основное значение имеют такие признаки, как флористический состав фитоценозов, состав жизненных форм, популяционный состав, состав экоморф и количественные соотношения видов в фитоценозе. Последних два признака нами были подробно рассмотрены выше при рассмотрении абиотических факторов среды (состав экоморф) и при рассмотрении специфичности видов по воздействию на среду (количественные соотношения видов в фитоценозе). Поэтому ниже мы подробно остановимся на первых трех признаках, характеризующих состав фитоценозов.

Флористический состав

Флористический состав – это полная совокупность видов растений, встречающихся в пределах конкретного растительного сообщества. Флористический состав – важнейший конституционный признак, во многом определяющий структуру и функции сообщества. Это очень информативный признак, говорящий об экологических условиях, в которых находится сообщество, о его истории, степени и характере его нарушенности и т.д.

Флористический состав характеризуется рядом показателей. Первый – это видовое богатство, то есть общее количество видов, свойственное фитоценозу. Этот показатель может изменяться в пределах от 1 (монодоминантные одновидовые сообщества) до 1000 и более видов (некоторые тропические леса). По остроумному замечанию Р. Маргалефа (Margalef, 1994), видовое богатство в любом случае можно расположить между двумя крайними ситуациями: модель "Ноев ковчег" – видов очень много, но каждый представлен всего одной парой особей, и "чашка Петри" – микробиологическая культура, в которой представлено огромное число особей одного вида. Видовое богатство – это самая простая мера альфа-разнообразия, то есть биотического разнообразия на уровне фитоценоза.

При всем интересе к показателю степени видового богатства очевидно, что использование его в сравнительно-аналитических построениях во многих случаях некорректно. Так, к примеру, несравнимы в отношении видового богатства маленькое болотце и участок тропического леса. Поэтому в геоботанике гораздо чаще используется показатель видовой насыщенности – число видов, отнесенное к единице площади. Но здесь следует отметить тот факт, что для того, чтобы определить видовую насыщенность фитоценоза, необходимо в любом случае знать его видовое богатство.

Если выявлять видовое богатство с помощью вписанных друг в друга квадратных или круглых площадок увеличивающегося размера, то, как правило, с ростом площади учетной единицы будет увеличиваться число выявленных в фитоценозе видов. Если построить из полученных значений кривую, то она довольно хорошо будет отражать зависимость увеличения числа видов от размера учетной площадки. Как правило, такая кривая вначале будет резко подниматься вверх, а потом постепенно переходит на плато. Начало перехода на плато будет показывать, что на площадке данного размера уже выявлено подавляющее число видов в фитоценозе. Как правило, чем богаче видами фитоценоз, тем меньше размер площадки, при котором кривая уходит на плато.

Рис. 1. Кривые «число видов / площадь» для пустыни (а), а также для пустынной (б) и луговой (в) степей; точка * соответствует минимальному ареалу (Миркин и др., 2002).

Размер площадки, при котором происходит "перелом" кривой (рис. 1) (хотя следует отметить, что не во всех случаях он четко выражен) называют минимальным ареалом (ареал-минимумом). В силу сильной корреляции флористических и физиогномических признаков фитоценоза ареал-минимум очень часто совпадает по площади с ценоквантом – участком однородного фитоценоза, достаточным для того, чтобы, помимо видового богатства фитоценоза, статистически достоверно оценить проективное покрытие всех видов в нем. Очень сходным по смыслу с данными двумя терминами, но несколько более широким является введенное Л. Г. Раменским понятие площади выявления.

Площадь выявления – величина учетной площадки, на которой выявляются все существенные черты фитоценоза (флористический состав фитоценоза, его структура и количественное соотношение видов; в лесных сообществах, кроме этого – запас древесины и кривая распределения деревьев по классам диаметра).

Размер площади учета является очень важным фактором, влияющим на видовое богатство фитоценоза. Так, к примеру, в мелком масштабе наибольшим видовым богатством характеризуются альварные луга, встречающиеся в Эстонии и Швеции.

Эти луга формируются на неглубоких почвах на карбонатных породах, поэтому они образованы маленькими по размеру растениями и даже на такой маленькой площади, как 1 дм 2 умещается до 40 разных видов. В курских степях В. В. Алехин на 1 м 2 насчитывал до 100 видов. В крупном масштабе (сотни квадратных метров) наиболее богаты видами тропические леса, где на площади 400 м 2 может произрастать до 2000 видов деревьев, лиан и эпифитов.

Факторы, которые определяют видовое богатство фитоценоза, многочисленны и сложно взаимодействуют. Именно поэтому видовое богатство является одной из наиболее трудно прогнозируемых характеристик фитоценоза. Так, к примеру, М. Пэлмер (Palmer, 1994) приводит 120 гипотез, объясняющих видовое богатство фитоценоза.

Рассмотрим основные факторы, влияющие на видовое богатство фитоценоза.

Флора, или пул видов. Это тот набор видов, из которого могут отбираться виды для формирования того или иного сообщества. Для естественных и большинства полуестественных сообществ этот фактор является определяющим при формировании сообществ. Но, в то же время, на рудеральные сообщества, которые возникают в условиях интенсивных и постоянных нарушений, этот фактов влияет относительно слабо, так как их основу составляют главным образом адвентивные виды, имеющие широкий ареал, иногда даже почти или полностью космополитный.

Возможность поступления диаспор. Следуя Р. Сернандеру, любую часть растения, служащую для его распространения, называют диаспорой . Поступление диаспор зависит, с одной стороны, от состава местной флоры. С другой стороны, на возможность поступления диаспор очень сильное влияние оказывает вероятность их заноса из других регионов, которая, в свою очередь, зависит от деятельности агентов переноса и отсутствия преград к поступлению диаспор. Особенно сильно этот фактор влияет на видовой состав изолированных сообществ, таких как, например, высокогорные луга или удаленные друг от друга поляны в большом массиве леса. Интенсивность поступления диаспор в подобные сообщества связана с количеством семян, образуемым различными видами, и, как следствие этого, с вероятностью их заноса в подобное изолированное местообитание. При этом доминирующие виды, образующие семена в большом количестве, имеют большую вероятность формирования полноценных популяций, чем редкие виды со слабой семенной продуктивностью.

Экотоп. Это экологический объем местообитаний, который определяется благоприятностью условий для произрастания растений, формирующих фитоценоз. Как было сказано ранее, каждый вид экологически индивидуален и характеризуется уникальным диапазоном толерантности по отношению к каждому экологическому фактору. Это приводит к тому, что конкретное местообитание могут населять лишь те виды растений, чьи диапазоны толерантности перекрываются с границами условий данного экотопа. Если местообитание благоприятно, почвы достаточно влажные, богаты элементами минерального питания и имеют нейтральную реакцию среды, а климат мягкий, то такое местообитание имеет большой экологический объем, то есть в одном фитоценозе потенциально могут произрастать многие виды. В экстремальных же условиях (пустыня, солончак, арктическая пустыня и т.д.) потенциально может расти лишь небольшое количество видов-патиентов, специально приспособленных к подобным условиям.

Переменность режимов экологической среды. В ряде случаев важным фактором сосуществования видов и повышения видового богатства являются флюктуации условий среды экотопа. При этом в результате флюктуаций очень сильно увеличивается спектр экологических условий конкретного экотопа. Дело в том, что процессы конкурентного исключения в растительных сообществах протекают довольно медленно, что позволяет в одном месте сосуществовать большому количеству видов, довольно сильно различающихся по экологическим нишам. Следует отметить, что это справедливо главным образом для кратковременных флюктуаций, когда виды, оказывающиеся в неблагоприятных условиях, угнетаются, но еще не вытесняются полностью из сообщества. Косвенно значимость этого фактора подтверждает тот факт, что переменность факторов среды характерна для многих отличающихся высоким видовым богатством экотопов, например, лугов и степей.

Стратегический спектр видов. Это фактор, в очень сильной степени зависящий от условий местообитания. Если условия суровые и, следовательно, экологический объем местообитания невелик, то в фитоценозе будут преобладать патиенты. Если же условия среды благоприятны, то в составе фитоценоза с определенной долей вероятности может быть виолент. При его наличии видовое богатство резко снижается, так как мощный виолент практически полностью использует ресурсы среды. Примером этого могут быть буковые и еловые леса, тростниковые заросли в поймах рек и др. Если же виолент отсутствует, то экологические ресурсы могут быть разделены между разными видами за счет дифференциации их экологических ниш. Это приводит к тому, что видовое богатство в подобных сообществах будет высоким. Такие условия создаются, к примеру, в дождевых тропических лесах, в степях, на лугах с умеренно сухими, но достаточно богатыми почвами.

По мере удаления от области благоприятных условий среды к области их пессимальных значений число видов в фитоценозах снижается. Подобное снижение в наибольшей степени выражено там, где некоторые виды способны абсолютно доминировать, так как это ограничивает возможность произрастания других видов. Примером могут быть результаты наблюдений в альпийском поясе Восточных Карпат, где в местах скопления экскрементов (стойбища) образуются заросли мощно развитого щавеля альпийского, где, помимо него, произрастает всего лишь 1-2 вида высших растений. В то же время в подобных условиях, но на бедной почве без скоплений экскрементов формируются фитоценозы с преобладанием белоуса, включающие более 30 видов.

Режим нарушений. Умеренный режим нарушений может несколько, а иногда и довольно значительно повышать видовое разнообразие сообщества, но только в том случае, если он препятствует усилению роли виолентов. Так, к примеру, травяной покров умеренно посещаемого отдыхающими широколиственного леса богаче видами по сравнению с заповедным лесом, где большую часть пространства ниш захватывает сныть. Видовой состав пойменных лугов, используемых в качестве сенокосов, всегда гораздо выше, чем некосимых, где формируются сообщества из нескольких доминирующих видов, а остальные вытесняются. Но если нагрузка нарушающего фактора будет высокой, то видовое богатство фитоценоза резко снизится, причем при периодическом действии фактора (вспашка, проход техники с нарушением растительного покрова и др.) преобладание получат эксплеренты, а при постоянном нарушении (интенсивный выпас скота) – патиенты.

Возможность совместного сосуществования многих видов растений возрастает при воздействии животных-землероев. Их деятельность приводит к увеличению гетерогенности среды. Образование нарушенных мест с резко сниженной интенсивностью конкуренции обеспечивает возможность произрастания видов с малой конкурентной способностью, в том числе однолетников. Возникновение пятен, характеризующих различные этапы восстановления растительности после ее нарушения, обеспечивает возможность формирования флористически более богатых фитоценозов. В условиях гетерогенной среды особи отдельных видов могут быть распределены по различным микроместообитаниям. При этом особи видов в пределах одного сообщества могут не взаимодействовать с особями некоторых других видов, поскольку они приурочены к разным микроместообитаниям.

Антропогенный фактор. Под влиянием человека флористический состав фитоценозов претерпевает очень сильные изменения, причем как в сторону увеличения видового богатства, так, что гораздо чаще, в сторону его обеднения.

Так, человек нередко создает новые фитоценозы путем подсева или подсадки растений, нередко чуждых местной флоре. Примером этого могут служить картофельные поля в Беларуси, лесные насаждения из североамериканских хвойных в Западной Европе, Новой Зеландии и др.

Зачастую человек преднамеренно вводит в уже существующие фитоценозы новые виды, иногда завезенные из других регионов. Примером этого может быть подсев Lupinuspolyphyllus и Sarothamnusscoparius в наших сосновых лесах.

При непосредственном участии человека нередко происходит случайный занос растений из других мест, причем эти растения начинают успешно внедряться в местные фитоценозы. Таким образом занесены на территорию Беларуси Acoruscalamus (Центральная Азия), Elodeacanadensis и Conyzacanadensis из Америки и др.

Иногда растения вначале интродуцируются в сады и парки в качестве декоративных или хозяйственно-полезных культур, откуда они успешно и, зачастую, массово расселяются в местные фитоценозы. Примером этого в Беларуси могут быть североамериканские виды: Amelanchierspicata , в настоящее время активно внедряющаяся в лесные ценозы, и Echynocystislobata , зачастую массово произрастающий в поймах рек.

Очень часто в природные фитоценозы с полей поступают диаспоры сорных растений, которые способны, как правило, переноситься на большие расстояния ветром или водой.

Зачастую человек намеренно уничтожает растения, которые он считает нежелательными, но борьба с сорняками, как правило, приводит лишь к сокращению числа особей таких видов, а не к полному исключению их из состава фитоценозов. Использование лугов в качестве сенокосов может обусловливать исчезновение видов, размножающихся исключительно семенами, если сроки и кратность скашивания мешают их обсеменению. Воздействие человека на экотоп (иссушение, орошение, известкование, внесение удобрений) ведет к ограничению произрастения одних видов и к созданию условий, благоприятных для других. Велико значение в определении флористического состава фитоценозов такого фактора, как выпас скота, особенно интенсивный. Это, как правило, приводит к резкому сокращению количества видов, так как очень небольшое их количество способно существовать в таких условиях.

Время (возраст сообщества). Время является универсальным фактором, проявляющимся в любом сообществе. Однако значение данного фактора может сильно варьировать при формировании различных фитоценозов, как различной может быть и шкала времени. К примеру, в рудеральных сообществах, образованных главным образом видами-эксплерентами, видовое богатство нарастает по шкале месяцев и лет, в то время как в естественных климаксовых сообществах – по шкале геологического времени. Примером может служить видовое богатство сообществ-аналогов на серпентиновых почвах в горах Северной Америки, изученное Р. Уиттекером. Эти сообщества расположены на территориях, которые подвергались и не подвергались оледенению. Как оказалось, видовое богатство сообществ в районах, не испытывавших влияния ледника, было в 2 раза выше, чем у аналогичных сообществ, но сформировавшихся на территориях, подвергавшихся оледенению. Это связано в первую очередь с тем, что с увеличением длительности существования фитоценоза возрастают шансы поступления в него диаспор большего количества видов растений.

С понятием возраста фитоценоза очень тесно связано введенное Л. Г. Раменским в 1924 г. представление о флористической полночленности и неполночленности фитоценозов . Под флористически неполночленными фитоценозами он понимал сообщества, в состав которых входят не все виды растений, способные в них существовать. Раменским были выделены фитоценозы абсолютно полночленные, туземно полночленные, практически полночленные и явно неполночленные. Полночленность или неполночленность фитоценозов может быть точно установлена лишь при проведении опытов с подсевом семян видов, не входящих в их состав. Абсолютно полночленных фитоценозов в природе, вероятно, не существует, но проверить это невозможно, поскольку необходимо было бы провести подсев всех видов растений, способных произрастать в условиях данного экотопа. Внедрение в фитоценозы случайно занесенных человеком из других регионов растений, а также сознательное введение в естественные сообщества многих видов (например, люпина многолистного в сосновые леса) дают основание говорить о широком распространении флористически неполночленных фитоценозов.

В то же время многие давно сформировавшиеся фитоценозы являются туземно полночленными, то есть в их состав входят все виды местной флоры, способные произрастать в данных условиях. Чтобы выявить флористическую неполночленность, необходимы длительные наблюдения, так как зачастую особи вида, случайно внедрившегося или сознательно введенного экспериментатором, существуют всего 1-2 года, а затем погибают, поскольку для них среда обитания в данном фитоценозе неблагоприятна. Необходимо также принимать во внимание, что некоторые виды в определенных условиях представлены лишь особями, находящимися в состоянии покоя (жизнеспособные семена, покоящиеся подземные органы). Установленная в отношении таких видов неполночленность является, таким образом, кажущейся (так называемая ложная неполночленность или скрытая полночленность фитоценозов ). Чаще всего она является временным явлением. В этом случае покоящиеся особи переходят в активное состояние, как только для этого создаются благоприятные условия. Подобное иногда происходит периодически или эпизодически, а иногда – лишь при сплошном или локальном нарушении фитоценоза в результате сильного отклонения от средних метеорологических и гидрологических условий, а также при массовом размножении землероев.

Можно различать первичную и вторичную, илиантропически обусловленную неполночленность. Первичная неполночленность фитоценоза возникает при его формировании и постепенно ликвидируется по мере развития и усложнения структуры сообщества. Примером антропически обусловленной неполночленности может быть неполночленность, связанная с отсутствием обсеменения некоторых видов растений, размножающихся исключительно семенами, при переходе от одноукосного к двуукосному использованию лугов. Стоит отметить, что отсутствие обсеменения растений может происходить как без изменения экотопических условий (при сенокосном использовании), так и при их изменении (например, при выпасе скота).

Помимо флористической, различают еще так называемую фитоценотическую неполночленность , то есть то состояние, когда в фитоценозе некоторые виды присутствуют в количестве, меньшем минимально возможного для обеспечения их семенного размножения. Так, к примеру, перекрестно опыляющиеся растения могут находиться в фитоценозе в столь небольшом количестве и располагаться столь редко, что вероятность их опыления будет приближаться к нулевой. Как правило, фитоценотическая неполночленность фитоценозов через некоторое время переходит во флористическую, так как ценопопуляции таких видов растений просто вымирают.

Флористическая и фитоценотическая неполночленность фитоценозов может иметь большое практическое значение. Так, отсутствие в фитоценозах видов, которые потенциально могут войти в их состав (или если они имеются, но потенциально могут быть в гораздо большем количестве) и тем самым повысить их продуктивность или улучшить качество продукции, дает нам возможность внедрить их в сообщества. Примером может быть подсев семян бобовых для улучшения лугов или люпина в сосновых лесах. И наоборот, если в фитоценозах нет малоценных или вредных с точки зрения человека видов растений, способных произрастать в данных условиях, то необходимо принять меры для предотвращения внедрения таких видов в сообщество.

Все перечисленные факторы формирования видового богатства взаимодействуют, что объясняет сложность прогноза этой характеристики сообществ. Тем не менее, если отвлечься от частностей и рассматривать общие тенденции изменения видового разнообразия в глобальном масштабе, то можно говорить о некоем главном градиенте разнообразия . Р. Уиттекер определил его как изменения сообществ от высоких широт Арктики к тропикам на равнине и от высокогорий к равнинам. Самые богатые видами сообщества – тропические леса, саванны, в то время как самые бедные – сообщества альпийских и арктических пустынь.

Понятно, что коррективы к градиенту на равнине нужно внести при учете континентальности района, то есть его удаления от океана и, соответственно, изменения количества осадков и характера изменения температуры в годичном цикле. Тепло без влаги, как и влага без тепла не могут служить источником улучшения условий и увеличения физического гиперпространства ресурсов, а стало быть, и альфа-разнообразия. По этой причине в низких широтах, если это пустыня, альфа-разнообразие будет низким. Аналогичная картина наблюдается и в горах. Градиент увеличения видового разнообразия будет наблюдаться только в том случае, если в районе, где расположена горная система, соотношение тепла и влаги оптимально, то есть если это район влажных тропиков или субтропиков. Если же, скажем, горная система расположена в пустыне, то изменение видового разнообразия будет описываться параболической кривой с максимумом в средней части градиента. Так, вначале оно будет возрастать, то есть пустыня сменится степью или саванной, а уж затем пойдет на убыль. Таким образом, высказанные Уиттекером положения о главном градиенте разнообразия должны восприниматься с осторожностью.

Весьма интересен вывод Уиттекера об известной независимости изменения богатства сообществ видами, относящимся к разным жизненным формам. Так, на градиенте север-юг (то есть от Арктики к тропикам) нарастает число видов деревьев, но уменьшается число трав. Это как раз и отражает удачливость системы жизненных форм Раункиера и дает возможность выводить так называемые "нормальные спектры" жизненных форм разных вариантов зональной растительности.