1 . структурные белки обуславливают строение мембраны
2 . рецепторная - участвуют в распознавании и присоединении веществ
3 . антигенная - определяют специфику поверхности мембраны и её взаимодействие с окружающей средой
4 . ферментативная - катализ метаболических процессов, изменение окружающего субстрата
5 . транспортная - образование пор, перенос веществ через мембрану, транспорт электронов
Физико – химические особенности клеточных мемебран
1. Избирательная (дифференциальная) проницаемость – поступление в клетку адекватного её потребностям количества и качества веществ
q Благодаря этому в клетке создаётся и поддерживается соответствующая концентрация ионов и осуществляются осмотические явления)
q Некоторые мембраны пропускают только молекулы растворителя, задерживая все молекулы или ионы растворённого вещества – полупроницаемость мембран
2. Наличие разности электрических потенциалов по обе стороны мембраны (электрического заряда)
3. Находится в постоянном волнообразном колебательном движении
4. Способность к самосборке после разрушающего воздействия определённой интенсивности – регенерация (репарация)
5. Мембраны разных типов клеток существенно различаются по химическому составу, содержанию белка, гликопротеинов и липидов
· Различают два типа мембран: плазматическую (плазмолемму) и внутреннюю (отличаются по химическому составу и свойствам)
Конец работы -
Эта тема принадлежит разделу:
Сущность жизни
Живая материя качественно отличается от неживой огромной сложностью и высокой структурной и функциональной упорядоченностью.. Живая и неживая материя сходны на элементарном химическом уровне т е.. Химические соединения вещества клетки..
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:
Что будем делать с полученным материалом:
Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
| Твитнуть |
Все темы данного раздела:
Мутационный процесс и резерв наследственной изменчивости
· В генофонде популяций происходит непрерывный мутационный процесс под действием мутагенных факторов
· Чаще мутируют рецессивные аллели (кодируют менее устойчивую к действию мутагенных фа
Частота аллелей и генотипов (генетическая структура популяции)
Генетическая структура популяции - соотношение частот аллелей (А и а) и генотипов (АА, Аа, аа)в генофонде популяции
Частота аллеля
Цитоплазматическая наследственность
· Имеются данные, необъснимые с точки зрения хромосомной теории наследственности А. Вейсмана и Т. Моргана (т. е. исключительно ядерной локализации генов)
· Цитоплазма участвует в ре
Плазмогены митохондрий
· Одна миотохондрия содержит 4 - 5 кольцевых молекул ДНК длинной около 15 000 пар нуклеотидов
· Содержит гены:
- синтеза т РНК, р РНК и белков рибосом, некоторых ферментов аэро
Плазмиды
· Плазмиды - очень короткие, автономно реплицирующиеся кольцевые фрагменты молекулы ДНК бактерий, обеспечивающие нехромосомную передачу наследственной информации
Изменчивость
Изменчивость - общее свойство всех организмов приобретать структурно - функциональные отличия от своих предков.
Мутационная изменчивость
Мутации - качественные или количественные ДНК клеток организма, приводящие к изменениям их генетического аппарата (генотипа)
· Мутационная теория созд
Причины мутаций
Мутагенные факторы (мутагены) - вещества и воздействия, способные индуцировать мутационный эффект (любые факторы внешней и внутренней среды, которые м
Частота мутаций
· Частота мутирования оьтдельных генов широко варьирут и зависит от состояния организма и этапа онтогенеза (обычно растёт с возрастом) . В среднем каждый ген мутирует один раз в 40 тысяч лет
Генные мутации (точковые, истинные)
Причина - изменение химической структуры гена (нарушение последовательности нуклеотидов в ДНК: * генные вставки пары или нескольких нуклеотидов
Хромосомные мутации (хромосомные перестройки, аберрации)
Причины- вызываются значительными изменениями в структуре хромосом (перераспределении наследственного материала хромосом)
· Во всех случаях возникают в результате ра
Полиплоидия
Полиплоидия - кратное увеличение числа хромосом в клетке (гаплоидный набор хромосом -n повторяется не 2 раза, а множество раз - до 10 -1
Значение полиплоидии
1. Полиплоидия у растений характеризуется увеличением размеров клеток, вегетативных и генеративных органов - листье, стеблей, цветов, плодов, корнеплодов и проч. , у
Анеуплоидия (гетероплоидия)
Анеуплоидия (гетероплоидия) - изменение числа отдельных хромосом не кратное гаплоидному набору (при этом одна или несколько хромосом из гомологичной пары норма
Соматические мутации
Соматические мутации - мутации, возникающие в соматических клетках организма
· Различают генные, хромосомные и геномные соматические мутации
Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости
· Открыт Н. И. Вавиловым на основе изучения дикой и культурной флоры пяти континентов
5.Мутационный процесс у генетически близких видов и родов протекает параллельно, в р
Комбинативная изменчивость
Комбинативная изменчивость - изменчивость, возникающая в результате закономерной перекомбинации аллелей в генотипах потомков, вследствие полового размножения
Фенотипическая изменчивость (модификационная или ненаследственная)
Модификационная изменчивость - эволюционно закреплённые приспособительные реакции организма на изменение внешней среды без изменения генотипа
Значение модификационной изменчивости
1. большинство модификаций имеет приспособительное значение и способствует адаптации организма к изменению внешней среды
2. может вызывать негативные изменения -морфозы
Статистические закономерности модификационной изменчивости
· Модификации отдельного признака или свойства, измеряемые количественно, образуют непрерывный ряд (вариационный ряд) ; его нельзя построить по неизмеряемому признаку или признаку, суще
Вариационнвя кривая распределения модификаций в вариционном ряд
V - варианты признака
Р - частота встречаемости вариантов признака
Мо - мода, или наиболее
Различия в проявлении мутаций и модификаций
Мутационная (генотипическая) изменчивость
Модификационная (фенотипическая) изменчивость
1. Связана с изменением гено - и кариотипа
Особенности человека как объекта генетических исследований
1. Невозможен целенапрвленный подбор родительских пар и экспериментальные браки (невозможность экспериментального скрещивания)
2. Медленная смена поколений, происходящая в среднем через
Методы изучения генетики человека
Генеалогический метод
· В основе метода лежит составление и анализ родословных (введён в науку в конце XIX в. Ф. Гальтоном) ; суть метода состоит в прослеживании нас
Близнецовый метод
· Метод заключается в изучении закономерностей наследования признаков у одно - и двуяйцевых близнецов (частота рождения близнецов составляет один случай на 84 новорождённых)
Цитогенетический метод
· Заключается в визуальном изучении митотических метафазных хромосом под микроскопом
· Основан на методе дифференциального окрашивания хромосом (Т. Касперсон,
Метод дерматоглифики
· Основан на изучении рельефа кожи на пальцах, ладонях и подошвенных поверхностях стоп (здесь имеются эпидермальные выступы -гребни,которые образуют сложные узоры) , этот признак наследуе
Популяционно - статистический метод
· Основан на статистической (математической) обработке данных о наследовании в больших группах населения (популяциях - группах, отличающихся по национальности, вероисповеданию, расам, профес
Метод гибридизации соматических клеток
· Основан на размножении соматических клеток органов и тканей вне организма в питательных стерильных средах (клетки чаще всего получают из кожи, костного мозга, крови, эмбрионов, опухолей) и
Метод моделирования
· Теоретическую основу биологического моделирования в генетике даёт закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова
· Для моделирования определённы
Генетика и медицина (медицинская генетика)
· Изучает причины возникновения, диагностические признаки, возможности реабилитации и профилактики наследственных болезней человека (мониторинг генетических аномалий)
Хромосомные болезни
· Причиной является изменение числа (геномные мутации) или структуры хромосом (хромосомные мутации) кариотипа половых клеток родителей (аномалии могут возникать на разн
Полисомии по половым хромосомам
Трисомия - X (синдром Трипло X) ; Кариотип (47 , XXX)
· Известны у женщин; частота синдрома 1: 700 (0,1 %)
· Н
Наследственные болезни генных мутаций
· Причина - генные (точечные) мутации (изменение нуклеотидного состава гена - вставки, замены, выпадения, переносы одного или нескольких нуклеотидов; точное количество генов у человека неизв
Болезни, контролируемые генами, локализованными на X- илиY-хромосоме
Гемофилия - несвёртываемость крови
Гипофосфатемия - потеря организмом фосфора и недостаток кальция, размягчение костей
Мышечная дистрофия -нарушения структур
Генотипический уровень профилактики
1. Поиск и применение антимутагенных защитных веществ
Антимутагены (протекторы) - соединения, нейтрализующие мутаген до его реакции с молекулой ДНК или снимающие её
Лечение наследственных болезней
1. Симптоматическое и патогенетическое- воздействие на симптомы болезни (генетический дефект сохраняется и передаётся потомству)
n диетотер
Взаимодействие генов
Наследственность - совокупность генетических механизмов, обеспечивающих сохранение и предачу структурно-функциональной организации вида в ряду поколений от предков п
Взаимодействие аллельных генов (одной аллельной пары)
· Выделяют пять типов аллельных взаимодействий:
1. Полное доминирование
2. Неполное доминирование
3. Сверхдоминирование
4. Кодоминирова
Комплементарность
Комплементарность - явление взаимодействия нескольких неаллельных доминантных генов, приводящее к возникновению нового признака, отсутствующего у обоих родителей
Полимерия
Полимерия - взаимодействие неаллельных генов, при котором развитие одного признака происходит только под действием нескольких неаллельных доминантных генов (полиген
Плейотропия (множественное действие гена)
Плейотропия - явление влияния одного гена на развитие нескольких признаков
· Причина плейотропного влияния гена в действии первичного продукта эт
Основы селекции
Селекция (лат. selektio – отбор) – наука и отрасль с.-х. производства, разрабатывающая теорию и методы создания новых и улучшения существующих сортов растений, пород животны
Одомашнивание как первый этап селекции
· Культурные растения и домашние животные произошли от диких предков; этот процесс называют одомашниванием или доместикацией
· Движущая сила доместикации – иску
Центры происхождения и многообразия культурных растений (по Н. И. Вавилову)
Название центра
Географическое положение
Родина культурных растений
Искусственный отбор (подбор родительских пар)
· Известны два вида искусственного отбора: массовый и индивидуальный
Массовый отбор –выделение, сохранение и использование для размножения организмов, обладающих
Гибридизация (скрещивание)
· Позволяет сочетать определённые наследственные признаки в одном организме, а также избавляться от нежелательных свойств
· В селекции применяют различные системы скрещивания
&n
Родственное скрещивание (инбридинг)
Инбридинг– скрещивание особей, имеющих близкую степень родства: брат – сестра, родители – потомство (у растений наиболее тесная форма инбридинга осуществляется при самоо
Неродственное скрещивание (аутбридинг)
· При скрещивании неродственных особей вредные рецессивные мутации, находящиеся в гомозиготном состоянии переходят в гетерозиготное и не оказывают негативного влияния на жизнеспособность организма
Гетерозис
Гетерозис (гибридная сила) – явление резкого увеличения жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения при неродственном скрещивании (межпо
Индуцированный (искусственный) мутагенез
· Частота с спектр мутаций резко повышается при воздействии мутагенов (ионизирующих излучений, химических веществ, экстремальных условий внешней среды и т. д.)
· Примене
Межлинейная гибридизация у растений
· Заключается в скрещивании чистых (инбредных) линий, полученных в результате длительного принудительного самоопыления перекрёстноопыляющихся растений с целью получения максим
Вегетативное размножение соматических мутаций у растений
· Метод основан на выделении и отборе полезных соматических мутаций по хозяйственным признакам у лучших старых сортов (возможен только в селекции растений)
Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина
1. Систематически отдалённая гибридизация
а) межвидовая: Вишня владимирская х черешня Винклера = вишня Краса севера (зимостойкость) б) межродовая
Полиплоидия
· Полиплоидия – явление кратного основному числу (n) увеличения числа хромосом в соматических клетках организма (механизм образования полиплоидов и
Клеточная инженерия
· Культивирование отдельных клеток или тканей на искусственных стерильных питательных средах, содержащих аминокислоты, гормоны, минеральные соли и другие питательные компоненты (
Хромосомная инженерия
· Метод основывается на возможности замены или добавлении новых отдельных хромосом у растений
· Возможно уменьшение или увеличение числа хромосом в любой гомологичной паре – анеуплоидия
Селекция животных
· Имеет ряд особенностей по сравнению с селекцией растений, объективно затрудняющих её проведение
1. Характерно в основном только половое размножение (отсутствие вегетати
Одомашнивание
· Началось около 10 – 5 тыс. назад в эпоху неолита (ослабило действие стабилизирующего естественного отбора, что привело к увеличению наследственной изменчивости и повышению эффективности отбора
Скрещивание (гибридизация)
· Существуют два метода скрещивания: родственное (инбридинг) и неродственное (аутбридинг)
· При подборе пары учитывают родословные каждого производителя (племенные книги, учи
Неродственно скрещивание (аутбридинг)
· Может быть внутрипородное и межпорордное, межвидовое или межродовое (систематически отдалённая гибридизация)
· Сопровождается эффектом гетерозиса гибридов F1
Проверка племенных качеств производителей по потомству
· Существуют хозяйственные признаки, проявляющиеся только у самок (яйценоскость, молочность)
· Самцы участвуют в формировани этих признаков у дочерей (необходимо проверять самцов на ц
Селекция микроорганизмов
· Микроорганизмы (прокариоты – бактерии, синезелёные водоросли; эукариоты – одноклеточные водоросли, грибы, простейшие) – широко используются в промышленности, сельском хозяйстве, медици
Этапы селекции микроорганизмов
I. Поиски природных штаммов, способных к синтезу необходимых человеку продуктов
II.Выделение чистого природного штамма (происходит в процессе многократного пересеивания п
Задачи биотехноглгии
1. Получение кормового и пищевого белка из дешового природного сырья и отходов промышленности (основа решения продовольственной проблемы)
2. Получение достаточного количесства
Продукция микробиологического синтеза
q Кормовой и пищевой белок
q Ферменты (широко применяются в пищевой, спиртовой, пивоваренной, винодельческой, мясной, рыбной, кожевенной, текстильной и др. пр
Этапы технологического процесса микробиологического синтеза
I этап – получение чистой культуры микроорганизмов, содержащей лишь организмы одного вида или штамма
· Каждый вид хранится в отдельной пробирке и поступает на производство и
Генная (генетическая) инженерия
Генная инженерия – это область молекулярной биологии и биотехнологии, занимающаяся созданием и клонированием новых генетических структур (рекомбинантных ДНК) и организмов с заданными н
Стадии получение рекомбинантных (гибридных) молекул ДНК
1. Получение исходного генетического материала – гена, кодирующего интересующий белок(признак)
· Необходимый ген может быть получен двумя способами: искусственный синтез или выд
Достижения генной инженерии
· Введение генов эукариот в бактерии используется для микробиологического синтеза биологически активных веществ, которые в природе синтезируются только клетками высших организмов
· Синтез
Проблемы и перспективы генной инженерии
· Изучение молекулярных основ наследственных заболеваний и разработка новых методов их лечения, изыскание методов исправления повреждений отдельных генов
· Повышение сопротивляемости орга
Хромосомная инженерия у растений
· Заключается в возможности биотехнологической замены отдельных хромосом в гаметах растений или добавления новых
· В клетках каждого диплоидного организма имеются пары гомологичных хромосо
Метод культуры клеток и тканей
· Метод представляет собой выращивание отдельных клеток, кусочков тканей или органов вне организма в искусственных условиях на строго стерильных питательных средах с постоянными физико-химическими
Клониальное микроразмножение растений
· Культивирование клеток растений относительно несложно, среды просты и дёшевы, а культура клеток неприхотлива
· Метод культуры клеток растений состоит в том, что отдельная клетка или т
Гибридизация соматических клеток (соматическая гибридизация) у растений
· Протопласты растительных клеток без жёстких клеточных стенок могут сливаться друг с другом, образуя гибридную клетку, обладающую признаками обоих родителей
· Даёт возможность получать
Клеточная инженерия у животных
Метод гормональной суперовуляции и трансплантации эмбрионов
· Выделение от лучших коров десятков яйцеклеток в год способом гормональной индуктивной полиовуляции (вызывается
Гибридизация соматических клеток у животных
· Соматические клетки содержат весь объём генетической информации
· Соматические клетки для культивирования и последующей гибридизации у человека получают из кожи, ко
Получение моноклониальных антител
· В ответ на введение антигена (бактерии, вирусы, эритроциты и др.) органимизм продуцирует с помощью В – лимфоцитов специфические антитела, которые представляют собой белки, называемые имм
Экологическая биотехнология
· Очистка воды путё создания очистных сооружений, работающих с использованием биологических методов
q Окисление сточных вод на биологических фильтрах
q Утилизация органических и
Биоэнергетика
Биоэнергетика – направление биотехнологии, связанное с получением энергии из биомассы при помощи микроорганизмов
· Одним из эффективных методов получения энергии из биом
Биоконверсия
Биоконверсия – это превращение веществ, образовавшихся в результате обмена веществ, в структурно родственные соединения под действием микроорганизмов
· Целью биоконверсии я
Инженерная энзимология
Инженерная энзимология – область биотехнологии, использующая ферменты в производстве заданных веществ
· Центральным методом инженерной энзимологии является иммобилиза
Биогеотехнология
Биогеотехнология – использование геохимической деятельности микроорганизмов в горнодобывающей промышленности (рудной, нефтяной, угольной)
· С помощью микроо
Границы биосферы
· Определяются комплексом факторов; к общим условиям существования живых организмов относятся:
1. наличие жидкой воды
2. наличие ряда биогенных элементов (макро- и микроэлемент
Свойства живого вещества
1. Содержат огромный запас энергии, способной производить работу
2. Скорость протекания химических реакции в живом веществе в миллионы раз быстрее обычных благодаря участию ферментов
Функции живого вещества
· Выполнятся живой материей в процессе осуществления жизнедеятельности и биохимических превращений веществ в реакциях метаболизма
1. Энергетическая – трансформация и усвоение живым
Биомасса суши
· Континентальная часть биосферы – суша занимает 29% (148 млн км2)
· Неоднородность суши выражается наличием широтной зональности и высотной зональностью
Биомасса почвы
· Почва – смесь разложившихся органических и выветренных минеральных веществ; минеральный состав почвы включает кремнезём (до 50%) , глинозём (до 25%) , оксид железа, магния, калия, фосфора
Биомасса Мирового океана
· Площадь Мирового океана (гидросфера Земли) занимает 72,2% всей поверхности Земли
· Вода обладает особыми свойствами, важными для жизни организмов – высокую теплоёмкость и теплопроводн
Биологический (биотический, биогенный, биогеохимический цикл) круговорот веществ
Биотический круговорот веществ – непрерывное, планетарное, относительно циклическое, неравномерное во времени и пространстве закономерное распределение веществ
Биогеохимические циклы отдельных химических элементов
· Биогенные элементы циркулируют в биосфере, т. е. совершают замкнутые биогеохимичесик циклы, которые функционируют под действием биологических (жизнедеятельность) и геологичес
Круговорот азота
· Источник N2 – молекулярный, газообразный, атмосферный азот (не усваивается большинством живых организмов, т. к. химически инертен; растения способны усваивать лишь связанный с ки
Круговорот углерода
· Главный источник углерода – углекислый газ атмосферы и воды
· Круговорот углерода осуществляется благодаря процессам фотосинтеза и клеточного дыхания
· Круговорот начинается с ф
Круговорот воды
· Осуществляется за счёт солнечной энергии
· Регулируется со стороны живых организмов:
1. поглощение и испарение растениями
2. фотолиз в процессе фотосинтеза (разложени
Круговорот серы
· Сера- биогенный элемент живой материи; содержится в белках в составе аминокислот (до 2,5%) , входит в состав витаминов, гликозидов, коферментов, имеется в растительных эфирных маслах
Поток энергии в биосфере
· Источник энергии в биосфере – непрерывное электромагнитное излучение солнца и радиоактивная энергия
q 42% солнечной энергии отражается от облаков, атмосферой пыли и поверхности Земли в
Возникновение и эволюция биосферы
· Живая материя, а вместе с ней и биосфера появилась на Земле вследствие возникновения жизни в процессе химической эволюции около 3,5 млрд лет назад, приведшей к образованию органических веществ
Ноосфера
Ноосфера (букв. сфера разума) – высшая стадия развития биосферы, связанная с возникновением и и становлением в ней цивилизованного человечества, когда его разум
Признаки современной ноосферы
1. Возрастающее количество извлекаемых материалов литосферы – рост разработок месторождений полезных ископаемых (сейчас оно превышает 100млрд тонн в год)
2. Массовое потр
Влияние человека на биосферу
· Современное состояние ноосферы характеризуется всё возрастающей перспективой экологического кризиса, многие аспекты которой уже проявляются в полной мере, создавая реальную угрозу сущест
Производство энергии
q Строительство ГЭС и создание водохранилищ вызывает затопление больших территорий и переселение людей, поднятие уровня грунтовых вод, эрозию и заболачивание почвы, оползни, потерю пахотных зем
Производство пищи. Истощение и загрязнение почвы, сокращение площади плодородных почв
q Пахотные земли занимают 10% поверхности Земли (1,2 млрд. га)
q Причина – чрезмерная эксплуатация, несовершенство с\х производства: водная и ветровая эрозия и образование оврагов, в
Сокращение природного биологического разнообразия
q Хозяйственная деятельность человека в природе сопровождается изменением численности видов животных и растений, вымиранию целых таксонов, снижению разнообразия живого
q В настоящее врем
Кислотные осадки
q Увеличение кислотности дождей, снега, туманов вследствие выброса в атмосферу окислов серы и азота от горения топлива
q Кислые осадки снижают урожай, губят естественную растительность
Пути решения экологических проблем
· Человек в дальнейшем будет эксплуатировать ресурсы биосферы во всё более возрастающих масштабах, поскольку эта эксплуатация – непременное и главное условие самого существования ч
Рациональное потребление и управление природными ресурсами
q Максимально полное и комплексное извлечение из месторождений всех полезных ископаемых (из-за несовершенства технологии добычи из месторождений нефти извлекается лишь 30-50% запасов
q Рек
Экологическая стратегия развития сельского хозяйства
q Стратегическое направление - повышение урожайности для обеспечения продовольствием растущего населения без увеличения посевных площадей
q Повышение урожайности с\х культур без негативны
Свойства живой материи
1. Единство элементарного химического состава (98% приходится на углерод, водород, кислород и азот)
2. Единство биохимического состава – все живые органи
Гипотезы происхождения жизни на Земле
· Существую две альтернативные концепции о возможности происхождения жизни на Земле:
q абиогенез – возникновение живых организмов из веществ неорганической природы
Стадии развития Земли (химические предпосылки возникновения жизни)
1. Звездная стадия истории Земли
q Геологическая история Земли началась более 6 морд. лет назад, когда Земля представляла собой раскалённый свыше 1000
Возникновение процесса самовоспроизведения молекул (биогенного матричного синтеза биополимеров)
1. Произошло вследствие взаимодействия коацерватов с нуклеиновыми кислотами
2. Все необходимые компоненты процесса биогенного матричного синтеза:
- ферменты - белки
- пр
Предпосылки возникновения эволюционной теории Ч. Дарвина
Социально-экономические предпосылки
1. В первой половине XIX в. Англия стала одной из самых развитых в хозяйственном отношении стран мира с высоким уровне
· Изложены в книге Ч. Дарвина « О происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь » , которая вышла
Изменчивость
Обоснование изменяемости видов
· Для обоснования положения об изменчивости живых существ Ч. Дарвин воспользовался распространёнными
Коррелятивная (соотносительная) изменчивость
· Изменение структуры или функции одной части организма обуславливает согласованное изменение другой или других, поскольку организм - целостная система, отдельные части которой тесно связаны межд
Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина
1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда и никем не были созданы, а возникли естественным путём
2. Возникнув естественным путём, виды медленно и постепенно
Развитие представлений о виде
· Аристотель- пользовался понятием вида при описании животных, которое не имело научного содержания и использовалось как логическое понятие
· Д. Рэй
Критерии вида (признаки идентификации видовой принадлежности)
· Значение критериев вида в науке и практике – определение видовой принадлежности особей (видовая идентификация)
I. Морфологический – сходство морфологических наследс
Виды популяций
1. Панмиктические - состоят из особей, размножающихся половым путём, перекрёстно оплодотворяющихся.
2. Клониальные- из особей, размножающихся только бе
Мутационный процесс
· Спонтанные изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно на протяжении всего периода существования жизни под действием мут
Изоляция
Изоляция - прекращение потока генов из популяции в популяцию (ограничение обмена генетической информацией между популяциями)
· Значение изоляции как фа
Первичная изоляция
· Не связана прямо с действием естественного отбора, является следствием внешних факторов
· Приводит к резкому снижению или прекращению миграции особей из других попул
Экологическая изоляция
· Возникает на основе экологических отличий существования разных популяций (разные популяции занимают различные экологические ниши)
v Например, форели озера Севан р
Вторичная изоляция (биологическая, репродуктивная)
· Имеет решающее значение в формировании репродуктивной изоляции
· Возникает вследствие внутривидовых различий организмов
· Возникла в результате эволюции
· Имеет два изо
Миграции
Миграции - перемещение особей (семян, пыльцы, спор) и свойственных им аллелей между популяциями, ведущее к изменению частот аллелей и генотипов в их генофондах
· Общее с
Популяционные волны
Популяционные волны (« волны жизни ») - периодические и непериодические резкие колебания численности особей популяции под действием естественных причин (С. С.
Значение популяционных волн
1. Приводит к ненаправленному и резкому изменению частот аллелей и генотипов в генофонде популяций (случайное выживание особей в период зимовки может увеличить концентрацию данной мутации в 1000 р
Дрейф генов (генетико-автоматические процессы)
Дрейф генов (генетико-автоматические процессы) - случайное ненаправленное, не обусловленное действием естественного отбора, изменение частот аллелей и генотипов в м
Результат дрейфа генов (для малых популяций)
1. Обуславливает утрату (р =0) или фиксацию (р=1) аллелей в гомозоготном состоянии у всех членов популяции вне связи с их адаптивной ценностью - гомозиготизация особей
Естественный отбор - направляющий фактор эволюции
Естественный отбор – процесс преимущественного (селективного, выборочного) выживания и размножения наиболее приспособленных особей и не выживания или не размножения
Борьба за существование Формы естественного отбора
Движущий отбор (Описан Ч. Дарвином, современное учение развито Д. Симпсоном, англ.)
Движущий отбор - отбор в
Стабилизирующий отбор
· Теорию стабилизирующего отбора разработал русский акад. И. И. Шмаьгаузен (1946)
Стабилизирующиё отбор - отбор, действующий в стабильных
Другие формы естественного отбора
Индивидуальный отбор -избирательное выживание и размножение отдельных особей, обладающих преимуществом в борьбе за существование и элиминация других
Основные особенности естественного и искусственного отбора
Естественный отбор
Искусственный отбор
1. Возник с возникновением жизни на Земле (около 3млрд лет назад)
1. Возник в не
Общие признаки естественного и искусственного отбора
1. Исходный (элементарный) материал - индивидуальные признаки организма (наследственные изменения - мутации)
2. Осуществляются по фенотипу
3. Элементарная структура - популяци
Борьба за существование - важнейший фактор эволюции
Борьба за существование - комплекс взаимоотношений организма с абиотическими (физические условия жизни) и биотическими (отношения с другими живыми организмами) фак
Интенсивность размножения
v Одна особь аскариды производит в сутки 200 тыс. яиц; серая крыса даёт 5 помётов в год по 8 крысят, которые становятся половозрелыми в трёхмесячном возрасте; потомство одной дафнии за лето дост
Межвидовая борьба за существование
· Происходит между особями популяций разных видов
· Менее острая, чем внутривидовая, но её напряжённость увеличивается, если разные виды занимают сходные экологические ниши и обладают с
Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами окружающей среды
· Наблюдается во всех случаях, когда особи популяции оказываются в экстремальных физических условиях (излишнее тепло, засуха, суровая зима, избыточная влажность, неплодородные почвы, суровые
Основные открытия в области биологии после создания СТЭ
1. Открытие иерархических структур ДНК и белка, в том числе вторичной структуры ДНК - двойной спирали и её нуклеопротеидной природы
2. Расшифровка генетического кода (его триплетнос
Признаки органов эндокринной системы
1. Обладают относительно небольшими размерами (доли или несколько грамм)
2. Анатомически не связаны между собой
3. Синтезируют гормоны
4. Имеют обильную сеть кровеносны
Характеристика (признаки) гормонов
1. Образуются в железах внутренней секреции (нейрогормоны могут синтезироваться в нейросекреторных клетках)
2. Высокая биологическая активность – способность быстро и сильно изменять инт
Химическая природа гормонов
1. Пептиды и простые белки (инсулин, соматотропин, тропные гормоны аденогипофиза, кальцитонин, глюкагон, вазопрессин, окситоцин, гормоны гипоталамуса)
2. Сложные белки – тиреотропин, лют
Гормоны средней (промежуточной) доли
Меланотропный гормон(меланотропин) – обмен пигментов (меланина) в покровных тканях
Гормоны задней доли (нейрогипофиза) – окситрцин, вазопрессин
Гормоны щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин)
В состав гормонов щитовидной железы непременно входит йод и амнокислота тирозин (ежедневно в составе гормонов выделяется 0,3 мг. йода, следовательно человек должен ежедневно с пищей и водой получа
Гипофункция щитовидной железы (гипотериоз)
Причиной гипотерозов является хронический дефицит йода в пище и воде
Недостаток секреции гормонов компенсируется за счёт разрастания ткани железы и значительное увеличение её объёма
Гормоны коркового слоя (минералкортикоиды, глюкокортикоиды, половые гормоны)
Корковый слой образован из эпителиальной ткани и состоит из трёх зон: клубочковой, пучковой и сетчатой, имеющих разную морфологию и функции. Гормоны относится к стероидам – кортикостероиды
Гормоны мозгового слоя надпочечников (адреналин, норадреналин)
- Мозговой слой состоит из особых хромаффинных клеток, окрашивающихся в жёлтый цвет, (эти же клетки расположены в аорте, месте разветвления сонной артерии и в симпатических узлах; все они составл
Гормоны поджелудочной железы (инсулин, глюкагон, соматостатин)
Инсулин (секретируется бета-клетками(инсулоцитами), является простейшим белком)
Функции:
1. Регуляция углеводного обмена (единственный сахаропониж
Тестостерон
Функции: 1. Развитие вторичных половых признаков (пропорции тела, мускулатура, рост бороды, волос на теле, психические особенности мужчины и др.)
2. Рост и развитие органов размножения
Яичники
1. Парные органы (размеры около 4 см. , масса 6-8 гр.), расположенные в малом тазу, по обеим сторонам матки
2. Состоят из большого числа (300 -400 тыс.) т. н. фолликулов – структу
Эстрадиол
Функции: 1. Развитие женских половых органов: яйцеводов, матки, влагалища, молочных желёз
2.Формирование вторичных половых признаков женского пола (телосложение, фигура, отложение жира, в
Железы внутренней секреции (эндокринная система) и их гормоны
Эндокринные железы
Гормоны
Функции
Гипофиз:
- передняя доля: аденогипофиз
- средняя доля
- задня
Рефлекс. Рефлекторная дуга
Рефлекс – ответная реакция организма на раздражение (изменение) внешней и внутренней среды, осуществляющуюся с участием нервной системы (основная форма деятельнос
Механизм обратной связи
· Рефлекторная дуга не заканчивается ответной реакцие организма на раздражение (работой эффектора). Все ткани и органы имеют собственные рецепторы и афферентные нервные пути, подходящие к чувствите
Спинной мозг
1. Наиболее древний отдел ЦНС позвоночных (впервые появляется у головохордовых – ланцетника)
2. В процессе эмбриогенеза развивается из нервной трубки
3. Располагается в костном
Скелетно-моторные рефлексы
1. Коленный рефлекс (центр локализуется в поясничном сегменте); рудиментарный рефлекс от животных предков
2. Ахиллов рефлекс (в поясничном сегменте)
3. Подошвенный рефлекс (с
Проводниковая функция
· Спинной мозг имеет двустороннюю связь с головным мозгом (стволовой частью и корой полушарий); через спинной мозг головной мозг связан с рецепторами и исполнительными органами тела
· Св
Головной мозг
· Головной и спинной мозг развиваются у эмбриона из наружного зародышевого листка - эктодермы
· Располагается в полости мозгового черепа
· Покрыт (как и спинной мозг) тремя обол
Продолговатый мозг
2. В процессе эмбриогенеза развивается из пятого мозгового пузыря нервной трубки зародыша
3. Является продолжением спинного мозга (нижней границей между ними является место выхода корешко
Рефлекторная функция
1. Защитные рефлексы: кашель, чихание, мигание, рвота, слёзоотделение
2. Пищевые рефлексы: сосание, глотание, сокоотделение пищеварительных желёз, моторика и перистальтика
Средний мозг
1. В процессе эмбриогенеза из третьего мозгового пузыря нервной трубки зародыша
2. Покрыт белым веществом, серое вещество – внутри в виде ядер
3. Имеет следующие структурные компо
Функции среднего мозга (рефлекторная и проводниковая)
I. Рефлекторная функция(все рефлексы врождённые, безусловные)
1. Регуляция мышечного тонуса при движении, ходьбе, стоянии
2. Ориентировочный рефлекс
Таламус (зрительные бугры)
· Представляет собой парные скопления серого вещества (40 пар ядер), покрытые слоем белого вещества, внутри – III желудочек и ретикулярная формация
· Все ядра таламуса афферентные, чувств
Функции гипоталамуса
1. Высший центр нервной регуляции сердечно-сосудистой системы, проницаемость кровеносных сосудов
2. Центр терморегуляции
3. Регуляция водно-солевого баланса орган
Функции мозжечка
· Мозжечёк соединён со всеми отделами ЦНС; рецепторами кожи, проприорецептрами вестибулярного и двигательного аппарата, подкоркой и корой больших полушарий
· Функции мозжечка исследуют пут
Конечный мозг (большой мозг, большие полушария переднего мозга)
1. В процессе эмбриогенеза развивается из первого мозгового пузыря нервной трубки зародыша
2. Состоит из двух полушарий (правого и левого), разделённых глубокой продольной щелью и соединён
Кора больших полушарий (плащ)
1. У млекопитающих и человека поверхность коры складчатая, покрытая извилинами и бороздами, обеспечивающими увеличение площади поверхности (у человека составляет около 2200 см2
Функции коры больших полушарий
Методы изучения:
1. Электрическое раздражение отдельных участков (метод «вживления» электродов в зоны мозга)
3. 2. Удаление (экстирпация) отдельных участк
Сенсорные зоны(области) коры больших полушарий
· Представляют из себя центральные (корковые) отделы анализаторов, к ним подходят чувствительные (афферентные) импульсы от соответствующих рецепторов
· Занимают небольшую часть кор
Функции ассоциативных зон
1. Связь между различными зонами коры (сенсорными и моторными)
2. Объединение (интеграция) всей чувствительной информации, поступающей в кору с памятью и эмоциями
3. Решающее з
Особенности вегетативной нервной системы
1. Разделяется на два отдела: симпатический и парасимпатический (каждый из них имеет центральную и переферическую части)
2. Не имеет собственных афферентных (
Особенности отделов вегетативной нервной системы
Симпатический отдел
Парасимпатический отдел
1. Центральные ганглии расположены в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинн
Функции вегетативной нервной системы
· Большинство органов тела иннервирует как симпатическая, так и парасимпатическая системы (двойная иннервация)
· Оба отдела оказывают на органы три рода действий – сосудодвигательное,
Влияние симпатического и парасимпатического отдела вегетативной нервной системы
Симпатический отдел
Парасимпатический отдел
1. Учащает ритм, увеличивает силу сердечных сокращений
2. Расширяет коронарные сосуды се
Высшая нервная деятельность человека
Психические механизмы отражения: Психические механизмы проектирования будущего
- ощуще
Особенности (признаки) безусловных и условных рефлексов
Безусловные рефлексы
Условные рефлексы
1. Врожденные видовые реакции организма (передаются по наследству) – генетически детерм
Методика выработки (образования) условных рефлексов
· Разработана И. П. Павловым на собаках при изучении слюноотделения при действии световых или звуковых раздражений, запахов, прикосновений и т. д. (проток слюнной железы выводился наружу через разр
Условия выработки условных рефлексов
1. Индифферентный раздражитель должен предшествовать безусловному (опережающее действие)
2. Средняя сила индифферентного раздражителя (при малой и большой силе рефлекс может не образовать
Значение условных рефлексов
1. Лежат в основе обучения, получения физических и психических навыков
2. Тонкое приспособление вегетативных, соматических и психических реакций к условиям с
Индукционное (внешнее) торможение
o Развивается при действии постороннего, неожиданного, сильного раздражителя из внешней или внутренней среды
v Сильный голод, переполненный мочевой пузырь, боль или половое возбуждение тор
Угасательное условное торможение
· Развивается при систематическом неподкреплении условного раздражителя безусловным
v Если условный раздражитель повторять через короткие промежутки времени без подкреплениея его бе
Взаимоотношене возбуждения и торможения в коре больших полушарий
Иррадиация - распространение процессов возбуждения или торможения из очага их возникновения на другие области коры
· Примером иррадиации процесса возбуж
Причины возникновения сна
· Существуют несколько гипотез и теорий причин возникновения сна:
Химическая гипотеза – причиной сна является отравления клеток мозга токсичными продуктами жизнедеятельности, образ
Быстрый (парадоксальный) сон
· Наступает после периода медленного сна и продолжается 10 -15 мин; затем опять сменяется медленным сном; повторяется в течение ночи 4-5 раз
· Характеризуется быстрыми
Особенности высшей нервной деятельности человека
(отличия от ВНД животных)
· Каналы получения информации о факторах внешней и внутренней среды называются сигнальными системами
· Выделяют первую и вторую сигнальные систем
Особенности высшей нервная деятельность человека и животных
Животное
Человек
1. Получение информации о факторах среды только с помощью первой сигнальной системы (анализаторов)
2. Конкретное
Память, как компонент высшей нервной деятельности
Память – совокупность психических прцессов, обеспечивающих сохранение, закрепление и воспроизведение предыдущего индивидуального опыта
v Основные прцессы памяти
Анализаторы
· Всю информацию о внешней и внутренней среде организма, необходимую для взаимодействие с ней человек получает с помощью органов чувств (сенсорных систем, анализаторов)
v Понятие об анали
Строение и функции анализаторов
· Каждый анализатор состоит из трёх анатомически и функционально связанных отделов: переферического, проводникового и центрального
· Повреждение одной из частей анализатора
Значение анализаторов
1. Информация организму о состоянии и изменении внешней и внутренней среды
2. Возникновение ощущений и формирование на их основе понятий и представлений об окружающем мире,т. е.
Сосудистая оболочка (средняя)
· Находится под склерой, богата кровеносными сосудами, состоит из трёх частей: переднюю – радужку, среднюю – ресничное тело и заднюю – собственно сосудистую
Особенности фоторецепторных клеток сетчатки
Палочки
Колбочки
1. Количество 130 млн.
2. Зрительный пигмент– родопсин(зрительный пурпур)
3. Максимальное количество на п
Хрусталик
· Расположен позади зрачка, имеет форму двояковыпуклой линзы диаметром около 9 мм, абсолютно прозрачен и эластичен. Покрыт прозрачной капсулой, к которой прикрепляются цинновы связки ресничного тел
Функционирование глаза
· Зрительная рецепция начинается с фотохимических реакций, начинающихся в палочках и колбочках сетчатки и заключающихся в распаде зрительных пигментов под действием квантов света. Именно это
Гигиена зрения
1. Профилактика травм (защитные очки на производстве с травмирующими объектами – пыль, химические вещества, стружки, осколки и т.д.)
2. Защита глаз от слишком яркого света – солнце, эле
Наружное ухо
· Представлении ушной раковиной и наружным слуховым проходом
· Ушная раковина – свободно выступающая на поверхности головы
Среднее ухо (барабанная полость)
· Лежит внутри пирамиды височной кости
· Заполнено воздухом и сообщается с носоглоткой через трубку, длиной 3,5 см. и диаметром 2 мм – евстахиеву трубу
Функция евстахиев
Внутреннее ухо
· Расплагается в пирамиде височной кости
· Включает костный лабиринт, представляющий собой сложно устроенные каналы
· Внутри костног
Восприятие звуковых колебаний
· Ушная раковина улавливает звуки и направляет их в наружный слуховой проход. Звуковые волны вызывают колебания барабанной перепонки, которые от неё предаются по системе рычагов слуховых косточек (
Гигиена слуха
1. Профилактика травм органов слуха
2. Защита органов слуха от чрезмерной силы или продолжительности звуковых раздражений – т. н. «шумового загрязнения», особенно в условиях шумного произв
Биосферный
1. Представлен клеточными органоидами
2. Биологические мезосистемы
3. Возможны мутации
4. Гистологический метод исследования
5. Начало метаболизма
6. Об
« Строение эукариотической клетки »
9. Органоид клетки, содержащие ДНК
10. Имеет поры
11. Выполняет в клетке компартаментальную функцию
12. Функ
Клеточный центр
Проверочный тематический цифровой диктант по теме « Метаболизм клетки »
1. Осуществляется в цитоплазме клетки
2. Требует специфических фермен
Тематический цифровой программированный диктант
по теме « Энергетический обмен »
1. Осуществляются реакции гидролиза
2. Конечные продукты – СО2 и Н2 О
3. Конечный продукт – ПВК
4. НАД восстана
Кислородный этап
Тематический цифровой программированный диктант по теме « Фотосинтез »
1. Осуществляется фотолиз воды
2. Происходит восстановление
« Метаболизм клетки:Энергетический обмен. Фотосинтез. Биосинтез белка»
1. Осуществляется у автотрофов 52. Осуществляется транскрипция
2. Связан с функционировани
Основные признаки царств эукариот
Царство Растений
Царство Животных
1. Имеют три подцарства:
– низшие растения (настоящие водоросли)
– красные водоросли
Особенности видов искусственного отбора в селекции
Массовый отбор
Индивидуальный отбор
1. К размножению допускаются множество особей с наиболее выраженными хозя
Общие признаки массового и индивидуального отбора
1. Осуществляется человеком при искусственном отборе
2. К дальнейшему размножению допускаются толко особи с наиболее выраженным желаемым признаком
3. Может быть многократным
Как правило, именно белки ответственны за функциональную активность мембран.
К таким белкам относятся разнообразные ферменты, транспортные белки, рецепторы, каналы, белки, образующие поры (аквапорины), то есть разнообразные белковые структуры, которые обеспечивают уникальность функций каждой мембраны.
Мембранные белки по биологической роли можно разделить на три группы:
I – белки-ферменты, обладающие каталитической активностью,
II – рецепторные белки, специфически связывающие те или иные вещества,
III – структурные белки.
Белки-ферменты
Наиболее распространены среди всех мембранных белков. В их число входят как интегральные (мембранные АТФазы), так и периферические (ацетилхолинэстераза, кислая и щелочная фосфатазы, РНКаза) белки.
Ферменты – большие молекулы, в то время как размеры молекул веществ (субстратов), вступающих в ферментативные реакции, обычно в тысячи раз меньше. Фермент взаимодействует с субстратом небольшим участком своей поверхности – активным центром. Специфичность фермента всегда определяется тем, насколько поверхность его активного центра соответствует поверхности субстрата. Этот принцип структурного соответствия повсеместно используется и в работе белков клеточных мембран. В дополнение к этому надо учесть, что конформация внедряющихся в мембрану белков зависит от мембранного бислоя, так что и их ферментативная активность контролируется мембранными липидами. Этот контроль может реализоваться благодаря как влиянию на сродство к субстратам или на их доступность, так и воздействию на длительность жизни (прочность) белковых ассоциатов мембранных ферментов, образующихся в клеточной мембране.
Ферменты входят в состав как плазматических, так и внутриклеточных мембран. Например, на наружной мембране эпителиальных клеток, выстилающих пищеварительные органы, имеются ферменты, осуществляющие расщепление питательных веществ еще до того, как они попадут внутрь клетки (этот процесс, открытый отечественным физиологом А.М. Уголевым носит название «мембранное пищеварение»). Наружная мембрана клеток печени содержит более 20 различных ферментов.
Мембранные ферменты нуждаются в контакте с окружающими их липидами. Когда их извлекают из липидного окружения (например, когда липиды экстрагируются из мембраны неполярными растворителями), работа мембранных ферментов нарушается (меняются особенности кинетики или характера влияния посторонних веществ или же вовсе прекращается). Активность таких мембранных ферментов удается частично восстановить, если к ним добавить липидные мицеллы.
Анализ природы липидов, активирующих мембранные ферменты, демонстрирует отсутствие строгой специфичности - определяющим является гидрофильно-липофильный коэффициент липидной смеси. В ряде случаев активировать делипидированный фермент удается даже детергентом. Однако такой реактивированный фермент теряет способность воспринимать регулирующие сигналы извне, которые управляли его работой в «живой» мембране.
Активирующее действие липидов на мембранные ферменты может быть, по меньшей мере, двояким. Во-первых, в присутствии липидов может меняться форма молекулы мембранного фермента, так что его активный центр становится доступным для субстрата. Во-вторых, липиды могут играть роль организатора ансамбля или конвейера, состоящего из многих ферментов.
Молекулы мембранных ферментов содержат большие неполярные гидрофобные участки. Поэтому в водной среде они агрегируют, из-за чего большая часть активных центров маскируется. В присутствии липидов мембранные ферменты организуются в ансамбли, окруженные аннулярными липидными молекулами, и их ферментативная активность может проявиться в полной мере. Для нормальной работы мембранных ферментов существенно, чтобы окружающие их липиды находились в жидком агрегатном состоянии.
Рецепторные белки
Рецепторными называют белки, специфически связывающие те или иные низкомолекулярные вещества. При связывании специфических лигандов рецепторные белки обратимо меняют свою форму. Эти изменения запускают внутри клетки ответные химические реакции. Таким способом клетка воспринимает различные сигналы, поступающие из внешней среды, и отвечает на них .
Белки-рецепторы и белки, определяющие иммунную реакцию клетки, – антигены, также могут быть как интегральными, так и периферическими компонентами мембраны.
Часто рецепторы входят в состав более сложных мембранных комплексов, содержащих белки-исполнители. Например, холинорецептор воспринимает сигнал от нейромедиатора и передает его на белок-каналообразователь. Эта реакция открывает проницаемость мембраны для ионов натрия и калия и формирует возбуждающий потенциал.
Липидам в составе мембран отводят, в первую очередь, структурные свойства - они создают бислой, или матрикс, в котором размещаются активные компоненты мембраны - белки. Именно белки придают разнообразным мембранам уникальность и обеспечивают специфические свойства. Многочисленные мембранные белки выполняют следующие основные функции: обусловливают перенос веществ через мембраны (транспортные функции), осуществляют катализ, обеспечивают процессы фото- и окислительного фосфорилирования, репликацию ДНК, трансляцию и модификацию белков, рецепцию сигналов и передачу нервного импульса и др.
Принято делить мембранные белки на 2 группы: интегральные (внутренние) и периферические (наружные). Критерием такого разделения служит степень прочности связывания белка с мембраной и, соответственно, степень жесткости обработки, необходимой для извлечения белка из мембраны. Так, периферические белки могут высвобождаться в раствор уже при промывке мембран буферными смесями с низкой ионной силой, низкими значениями рН в присутствии хелатирующих веществ, например этилендиаминотетраацетата (ЭДТА), связывающих двухвалентные катионы. Периферические белки выделяются из мембран при таких мягких условиях, поскольку связаны с головками липидов или с другими белками мембраны при помощи слабых электростатических взаимодействий, либо с помощью гидро-фобных взаимодействий - с хвостами липидов. Наоборот, интегральные белки представляют собой амфифильные молекулы, имеют на своей поверхности большие гидрофобные участки и располагаются внутри мембраны, поэтому для их извлечения требуется разрушить бислой. Для этих целей наиболее часто используют детергенты или органические растворители. Способы прикрепления белков к мембране довольно разнообразны (рис. 4.8).
Транспортные белки . Липидный бислой является непроницаемым барьером для большинства водорастворимых молекул и ионов, и их перенос через биомембраны зависит от деятельности транспортных белков. Можно выделить два основных типа этих белков: каналы (поры) и переносчики . Каналы представляют собой туннели, пересекающие мембрану, в которых места связывания транспортируемых веществ доступны на обеих поверхностях мембраны одновременно. Каналы в процессе транспорта веществ не претерпевают каких-либо конформационных изменений, их конформация меняется лишь при открывании и закрывании. Переносчики, наоборот, в процессе переноса веществ через мембрану изменяют свою конформацию. Причем в каждый конкретный момент времени место связывания переносимого вещества в переносчике доступно только на одной поверхности мембраны.
Каналы, в свою очередь, можно разделить на две основные группы: потенциалзависимые и регулируемые химически. Примером потенциалзависимого канала является Na + -канал, его работа регулируется изменением напряжения электрического поля. Иными словами, эти каналы открываются и закрываются в ответ на изменение трансмембранного потенциала . Химически регулируемые каналы
открываются и закрываются в ответ на связывание специфических химических агентов. Например, никотиновый ацетилхолиновый рецептор при связывании с ним нейромедиатора переходит в открытую конформацию и пропускает одновалентные катионы (подрадел 4.7 данной главы). Термины «пора» и «канал» обычно взаимозаменяемы, но под порой чаще понимают неселективные структуры, различающие вещества главным образом по размеру и пропускающие все достаточно малые молекулы. Под каналами чаще понимают ионные каналы. Скорость транспорта через открытый канал достигает 10 6 - 10 8 ионов в секунду.
Переносчики также можно разделить на 2 группы: пассивные и активные. С помощью пассивных переносчиков через мембрану осуществляется транспорт одного типа веществ. Пассивные переносчики задействованы в облегченной диффузии и лишь увеличивают поток вещества, осуществляемый по электрохимическому градиенту (например, перенос глюкозы через мембраны эритроцитов). Активные переносчики транспортируют вещества через мембрану с затратами энергии. Эти транспортные белки накапливают вещества на одной из сторон мембраны, перенося их против электрохимического градиента. Скорость транспорта с помощью переносчиков в очень сильной степени зависит от их типа и колеблется от 30 до 10 5 с -1 . Часто для обозначения отдельных переносчиков используют термины «пермеаза», «транслоказа», которые можно считать синонимами термина «переносчик».
Ферментные функции мембранных белков . В клеточных мембранах функционирует большое количество разнообразных ферментов. Одни из них локализуются в мембране, находя там подходящую среду для превращения гидрофобных соединений, другие благодаря участию мембран располагаются в них в строгой очередности, катализируя последовательные стадии жизненно важных процессов, третьи нуждаются в содействии липидов для стабилизации своей конформации и поддержания активности. В биомембранах обнаружены ферменты - представители всех известных классов. Они могут пронизывать мембрану насквозь, присутствовать в ней в растворенной форме или, являясь периферическими белками, связываться с мембранными поверхностями в ответ на какой-либо сигнал. Можно выделить следующие характерные типы мембранных ферментов:
1) трансмембранные ферменты, катализирующие сопряженные реакции на противоположных сторонах мембраны. Эти ферменты имеют, как правило, несколько активных центров, размещающихся на противоположных сторонах мембраны. Типичными представителями таких ферментов являются компоненты дыхательной цепи или фотосинтетические редокс-центры, катализирующие окислительно-восстановительные процессы, связанные с транспортом электронов и созданием ионных градиентов на мембране;
2) трансмембранные ферменты, участвующие в транспорте веществ. Транспортные белки, сопрягающие перенос вещества с гидролизом АТР, например, обладают каталитической функцией;
3) ферменты, катализирующие превращение связанных с мембраной субстратов. Эти ферменты участвуют в метаболизме мембранных компонентов: фосфолипидов, гликолипидов, стероидов и др.
4) ферменты, участвующие в превращениях водорастворимых субстратов. С помощью мембран, чаще всего в прикрепленном к ним состоянии, ферменты могут концентрироваться в тех областях мембран, где содержание их субстратов наибольшее. Например, ферменты, гидролизующие белки и крахмал, прикрепляются к мембранам микроворсинок кишечника, что способствует увеличению скорости расщепления этих субстратов.
Белки цитоскелета . Цитоскелет представляет собой сложную сеть белковых волокон разного типа и присутствует только в эукариотических клетках. Цитоскелет обеспечивает механическую опору для плазматической мембраны, может определять форму клетки, а также местоположение органелл и их перемещение при митозе. С участием цитоскелета осуществляются также такие важные для клетки процессы, как эндо- и экзоцитоз, фагоцитоз, амебоидное движение. Таким образом, цитоскелет является динамическим каркасом клетки и определяет ее механику.
Цитоскелет формируется из волокон трех типов:
1) микрофиламенты (диаметр ~ 6 нм). Представляют собой нитевидные органеллы - полимеры глобулярного белка актина и других связанных с ним белков;
2) промежуточные филаменты (диаметр 8- 10 нм). Сформированы кератинами и родственными им белками;
3) микротрубочки (диаметр ~ 23 нм) - длинные трубчатые структуры.
Состоят из глобулярного белка тубулина, субъединицы которого формируют полый цилиндр. Длина микротрубочек может достигать нескольких микрометров в цитоплазме клеток и нескольких миллиметров в аксонах нервов.
Перечисленные структуры цитоскелета пронизывают клетку в разных направлениях и тесно связываются с мембраной, прикрепляясь к ней в некоторых точках. Эти участки мембраны играют важную роль в межклеточных контактах, с их помощью клетки могут прикрепляться к субстрату. Они же играют важную роль в трансмембранном распределении липидов и белков в мембранах.
9.5.1. Одна из главных функций мембран - участие в переносе веществ. Этот процесс обеспечивается при помощи трёх основных механизмов: простой диффузией, облегчённой диффузией и активным транспортом (рисунок 9.10). Запомните важнейшие особенности этих механизмов и примеры транспортируемых веществ в каждом случае.
Рисунок 9.10. Механизмы транспорта молекул через мембрану
Простая диффузия - перенос веществ через мембрану без участия специальных механизмов. Транспорт происходит по градиенту концентрации без затраты энергии. Путём простой диффузии транспортируются малые биомолекулы - Н2 О, СО2 , О2 , мочевина, гидрофобные низкомолекулярные вещества. Скорость простой диффузии пропорциональна градиенту концентрации.
Облегчённая диффузия - перенос веществ через мембрану при помощи белковых каналов или специальных белков-переносчиков. Осуществляется по градиенту концентрации без затраты энергии. Транспортируются моносахариды, аминокислоты, нуклеотиды, глицерол, некоторые ионы. Характерна кинетика насыщения - при определённой (насыщающей) концентрации переносимого вещества в переносе принимают участие все молекулы переносчика и скорость транспорта достигает предельной величины.
Активный транспорт - также требует участия специальных белков-переносчиков, но перенос происходит против градиента концентрации и поэтому требует затраты энергии. При помощи этого механизма через клеточную мембрану транспортируются ионы Na+ , K+ , Ca2+ , Mg2+ , через митохондриальную - протоны. Для активного транспорта веществ характерна кинетика насыщения.
9.5.2. Примером транспортной системы, осуществляющей активный транспорт ионов, является Na+ ,K+ -аденозинтрифосфатаза (Na+ ,K+ -АТФаза или Na+ ,K+ -насос). Этот белок находится в толще плазматической мембраны и способен катализировать реакцию гидролиза АТФ. Энергия, выделяемая при гидролизе 1 молекулы АТФ, используется для переноса 3 ионов Na+ из клетки во внеклеточное пространство и 2 ионов К+ в обратном направлении (рисунок 9.11). В результате действия Na+ ,K+ -АТФазы создаётся разность концентраций между цитозолем клетки и внеклеточной жидкостью. Поскольку перенос ионов неэквивалентен, то возникает разность электрических потенциалов. Таким образом, возникает электрохимический потенциал, который складывается из энергии разности электрических потенциалов Δφ и энергии разности концентраций веществ ΔС по обе стороны мембраны.
Рисунок 9.11. Схема Na+ , K+ -насоса.
9.5.3. Перенос через мембраны частиц и высокомолекулярных соединений
Наряду с транспортом органических веществ и ионов, осуществляемым переносчиками, в клетке существует совершенно особый механизм, предназначенный для поглощения клеткой и выведения из неё высокомолекулярных соединений при помощи изменения формы биомембраны. Такой механизм называют везикулярным транспортом .
Рисунок 9.12. Типы везикулярного транспорта: 1 - эндоцитоз; 2 - экзоцитоз.
При переносе макромолекул происходит последовательное образование и слияние окружённых мембраной пузырьков (везикул). По направлению транспорта и характеру переносимых веществ различают следующие типы везикулярного транспорта:
Эндоцитоз (рисунок 9.12, 1) — перенос веществ в клетку. В зависимости от размера образующихся везикул различают:
а) пиноцитоз — поглощение жидкости и растворённых макромолекул (белков, полисахаридов, нуклеиновых кислот) с помощью небольших пузырьков (150 нм в диаметре);
б) фагоцитоз — поглощение крупных частиц, таких, как микроорганизмы или обломки клеток. В этом случае образуются крупные пузырьки, называемые фагосомами диаметром более 250 нм.
Пиноцитоз характерен для большинства эукариотических клеток, в то время как крупные частицы поглощаются специализированными клетками - лейкоцитами и макрофагами. На первой стадии эндоцитоза вещества или частицы адсорбируются на поверхности мембраны, этот процесс происходит без затраты энергии. На следующей стадии мембрана с адсорбированным веществом углубляется в цитоплазму; образовавшиеся локальные впячивания плазматической мембраны отшнуровываются от поверхности клетки, образуя пузырьки, которые затем мигрируют внутрь клетки. Этот процесс связан системой микрофиламентов и является энергозависимым. Поступившие в клетку пузырьки и фагосомы могут сливаться с лизосомами. Содержащиеся в лизосомах ферменты расщепляют вещества, содержащиеся в пузырьках и фагосомах до низкомолекулярных продуктов (аминокислот, моносахаридов, нуклеотидов), которые транспортируются в цитозоль, где они могут быть использованы клеткой.
Экзоцитоз (рисунок 9.12, 2) — перенос частиц и крупных соединений из клетки. Этот процесс, как и эндоцитоз, протекает с поглощением энергии. Основными разновидностями экзоцитоза являются:
а) секреция - выведение из клетки водорастворимых соединений, которые используются или воздействуют на другие клетки организма. Может осуществляться как неспециализированными клетками, так и клетками эндокринных желёз, слизистой желудочно-кишечного тракта, приспособленными для секреции производимых ими веществ (гормонов, нейромедиаторов, проферментов) в зависимости от определённых потребностей организма.
Секретируемые белки синтезируются на рибосомах, связанных с мембранами шероховатого эндоплазматического ретикулума. Затем эти белки транспортируются к аппарату Гольджи, где они модифицируются, концентрируются, сортируются, и затем упаковываются в пузырьки, которые отщепляются в цитозоль и в дальнейшем сливаются с плазматической мембраной, так что содержимое пузырьков оказывается вне клетки.
В отличие от макромолекул, секретируемые частицы малых размеров, например, протоны, транспортируются из клетки при помощи механизмов облегчённой диффузии и активного транспорта.
б) экскреция - удаление из клетки веществ, которые не могут быть использованы (например, удаление в ходе эритропоэза из ретикулоцитов сетчатой субстанции, представляющей собой агрегированные остатки органелл). Механизм экскреции, по-видимому, состоит в том, что вначале выделяемые частицы оказываются в цитоплазматическом пузырьке, который затем сливается с плазматической мембраной.
Будущее медицины - персонифицированные методы избирательного воздействия на отдельные системы клетки, которые ответственны за развитие и течение конкретного заболевания. Основным классом терапевтических мишеней при этом являются мембранные белки клетки как структуры, ответственные за обеспечение непосредственной передачи сигналов в клетку. Уже сегодня почти половина лекарств воздействуют именно на клеточные мембраны, и дальше их будет только больше. Знакомству с биологической ролью мембранных белков посвящена данная статья.
Структура и функции клеточной мембраны
Из школьного курса многие помнят устройство структурной единицы организма - клетки. Особое место в устройстве живой клетки играет плазмалемма (мембрана), которая отделяет внутриклеточное пространство от окружающей ее среды. Таким образом, главная ее функция - создание барьера между клеточным содержимым и внеклеточным пространством. Но это не единственная функция плазмолеммы. Среди других функций мембраны, связанных в первую очередь с мембранными белками, выделяют:
- Защитную (связывание антигенов и предупреждение их проникновения в клетку).
- Транспортную (обеспечение обмена веществ между клеткой и средой).
- Сигнальную (встроенные рецепторные белковые комплексы обеспечивают раздражимость клетки и ее ответ на различные воздействия извне).
- Энергетическую - преобразование разных форм энергий: механической (жгутики и реснички), электрической (нервный импульс) и химической (синтез молекул аденозинтрифосфорной кислоты).
- Контактную (обеспечение связи между клетками при помощи десмосом и плазмодесм, а также складок и выростов плазмолеммы).
Строение мембран
Мембрана клетки - это двойной слой липидов. Бислой образуется благодаря наличию в молекуле липидов двух частей с разными свойствами - гидрофильного и гидрофобного участка. Наружный слой мембран образован полярными «головками» с гидрофильными свойствами, а гидрофобные «хвосты» липидов обращены внутрь бислоя. Кроме липидов, в структуру мембран входят белки. В 1972 году американские микробиологи С.Д. Сингер (S. Jonathan Singer) и Г.Л. Николсон (Garth L. Nicolson) предложили жидкостно-мозаичную модель строения мембраны, согласно которой, мембранные белки «плавают» в бислое липидов. Эта модель была дополнена немецким биологом Каем Зимонсом (1997) в части образования определенных, более плотных участков с ассоциированными белками (липидных рафтов), которые свободно дрейфуют в бислое мембраны.
Пространственная структура мембранных белков
В различных клетках соотношение липидов и белков различно (от 25 до 75% белков в пересчете на сухую массу), и расположены они неравномерно. По расположению белки могут быть:
- Интегральными (трансмембранными) - встроенными в мембрану. При этом они пронизывают мембрану, иногда неоднократно. Их внеклеточные участки часто несут цепи олигосахаридов, формируя гликопротеиновые кластеры.
- Периферическими - расположены преимущественно на внутренней стороне мембран. Связь с липидами мембраны обеспечивается за счет водородных обратимых связей.
- Заякоренными - преимущественно расположены с наружной стороны клетки и «якорем», удерживающим их на поверхности, является молекула липида, погруженная в бислой.
Функционал и обязанности
Биологическая роль мембранных белков многообразна и зависит от их структуры и расположения. Среди них выделяют рецепторные белки, канальные (ионные и порины), транспортеры, моторы и структурные белковые кластеры. Все виды мембранных белков-рецепторов в ответ на какое-либо воздействие меняют свою пространственную структуру и формируют ответ клетки. Например, рецептор инсулина регулирует поступление глюкозы внутрь клетки, а родопсин в чувствительных клетках органа зрения запускает каскад реакций, что приводят к возникновению нервного импульса. Роль мембранных белков-каналов заключается в транспорте ионов и поддержании разницы их между внутренней и внешней средой. Например, натрий-калиевые насосы обеспечивают обмен соответствующих ионов и веществ. Порины - сквозные белки - участвуют в переносе молекул воды, транспортеры - в переносе некоторых веществ против градиента концентраций. У бактерий и простейших движение жгутиков обеспечивают молекулярные белковые моторы. Структурные мембранные белки поддерживают саму мембрану и обеспечивают взаимодействие других белков плазмолеммы.
Белки для мембраны, мембрана для белков
Мембрана - это динамическая и очень активная среда, а не инертная матрица для белков, которые в ней расположены и работают. Она существенно влияет на работу мембранных белков, а липидные рафты, перемещаясь, формируют новые ассоциативные связи белковых молекул. Многие белки просто не работают без партнеров, и межмолекулярное их взаимодействие обеспечивается характером липидного слоя мембран, структурная организация которого, в свою очередь, зависит от структурных белков. Нарушения в этом тонком механизме взаимодействия и взаимозависимости приводят к нарушению функций мембранных белков и целому ряду заболеваний, таких как диабет и злокачественные опухоли.
Структурная организация
Современные представления о структуре и строении мембранных белков основаны на том, что в мембранной периферической части большинство из них состоит редко из одной, чаще из нескольких ассоциированных олигомеризующихся альфа-спиралей. Причем именно такая структура является залогом выполнения функции. Однако именно классификация белков по типам структур может принести еще немало сюрпризов. Более чем из ста описанных белков наиболее изученным по типу олигомеризации мембранным белком является гликофорин А (белок эритроцитов). Для трансмембранных белков ситуация выглядит сложнее - описан лишь один белок (фотосинтетический реакционный центр бактерий - бактериородопсин). Учитывая высокую молекулярную массу мембранных белков (10-240 тысяч дальтон), у молекулярных биологов широкое поле для исследований.
Сигнальные системы клетки
Среди всех белков плазмолеммы особое место принадлежит рецепторным белкам. Именно они регулируют, какие сигналы поступят в клетку, а какие нет. У всех многоклеточных и некоторых бактерий передача информации осуществляется посредством специальных молекул (сигнальных). Среди этих сигнальных агентов выделяют специально секретируемые клетками), небелковые образования и отдельные ионы. Последние могут выделяться при повреждении соседних клеток и запускать каскад реакций в виде болевого синдрома, главного защитного механизма организма.
Мишени для фармакологии
Именно мембранные белки являются главными мишенями применения фармакологии, так как именно они и есть те точки, через которые идет большинство сигналов. «Нацелить» лекарственный препарат, обеспечить его высокую селективность - вот главная задача при создании фармакологического средства. Избирательное воздействие только на конкретный тип или даже подтип рецептора - это влияние только на один тип клеток организма. Такое селективное воздействие может, например, отличить опухолевые клетки от нормальных.
Лекарства будущего
Свойства и особенности мембранных белков уже сегодня используются в создании лекарств нового поколения. Эти технологии основаны на создании модульных фармакологических структур из нескольких молекул или наночастиц, «сшитых» друг с другом. «Нацеливающая» часть узнает на мембране клетки определенные рецепторные белки (например, связанные с развитием онкологических заболеваний). К этой части добавляется разрушающий мембрану агент или блокатор процессов производства белков в клетке. Развивающийся апоптоз (программа собственной гибели) или другой механизм каскада внутриклеточных превращений приводит к желаемому результату воздействия фармакологического средства. В результате мы имеем лекарство с минимумом побочных эффектов. Первые такие лекарства по борьбе с раком уже проходят клинические испытания и вскоре станут залогом высокоэффективной терапии.
Структурная геномика
Современная наука о белковых молекулах все интенсивнее переходит на информационные технологии. Экстенсивный путь исследований - изучить и описать все, что можно, сохранить данные в компьютерных базах и потом искать пути применения данных знаний - такова цель современных молекулярных биологов. Всего лишь пятнадцать лет назад стартовал глобальный проект «геном человека», и мы уже имеем секвенированную карту генов человека. Второй проект, цель которого - определить пространственное строение всех «ключевых белков», - структурная геномика - пока далек от завершения. Пространственная структура определена пока только для 60 тысяч более чем из пяти миллионов белков человека. И пусть пока ученые вырастили лишь светящихся поросят и холодоустойчивые помидоры с геном лосося, технологии структурной геномики остаются этапом научного познания, практическое приложение которого не заставит долго себя ждать.
