Механизм простой диффузии. Простая и облегченная диффузия

Облегченная диффузия происходит при участии молекул переносчиков . Известно, например, что антибиотик валиномицин – переносчик ионов калия. Валиномицин является пептидом с молекулярной массой 1111. В липидной фазе молекула валиномицина имеет форму манжетки, устланной внутри полярными группами, а снаружи неполярными гидрофобными остатками молекул валина (рис. 4).

Особенности химического строения валиномицина позволяют образовывать комплекс с ионами калия, попадающими внутрь молекулы-манжетки, и в то же время валиномицин растворим в липидной фазе мембраны, так как снаружи его молекула неполярна. Ионы калия удерживаются внутри молекулы за счет сил ион-дипольного взаимодействия. Молекулы валиномицина, оказавшиеся у поверхности мембраны, могут захватывать из окружающего раствора ионы калия. Диффундируя в мембране, молекулы переносят калий через мембрану и отдают ионы в раствор по другую сторону мембраны. Таким образом и происходит челночный перенос ионов калия через мембрану.

Отличия облегченной диффузии от простой:

1) перенос ионов с участием переносчика происходит значительно быстрее по сравнению со свободной диффузией;

2) облегченная диффузия обладает свойством насыщения – при увеличении концентрации с одной стороны мембраны плотность потока вещества возрастает лишь до некоторого предела, когда все молекулы переносчика уже заняты;

3) при облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда одним переносчиком переносятся разные вещества и при этом одни вещества переносятся лучше, чем другие, и добавление одних веществ затрудняет транспорт других;

4) есть вещества , блокирующие облегченную диффузию, они образуют прочный комплекс с молекулами переносчика, препятствуя дальнейшему переносу.

Разновидностью облегченной диффузии является транспорт с помощью неподвижных молекул переносчиков, фиксированных определенным образом поперек мембраны. При этом молекула переносимого вещества передается от одной молекулы переносчика к другой по типу эстафеты.

Облегченная диффузия и активный транспорт во многом сходны . Оба процесса, по-видимому, осуществляются при участии специальных белков-переносчиков и для обоих характерна специфичность к ионам, сахарам и аминокислотам. Облегченная диффузия и активный транспорт напоминают реакцию между ферментом и субстратом, однако они осуществляются без образования ковалентных связей.

На это сходство указывают следующие моменты:

1) имеется специфический участок связывания для растворенного вещества;

2) процесс переноса характеризуется насыщением , т.е. существует некая максимальная скорость транспорта V max (рис. 5);

3) процесс характеризуется определенной константой связывания , так что система в целом имеет свою Км (рис. 5);

4) вещества, сходные по своей структуре с переносимым соединением, являются конкурентными ингибиторами и блокируют транспорт.

Основные различия между облегченной диффузией и активным транспортом состоят в следующем:

1) облегченная диффузия может осуществляться в обоих направлениях , тогда как активный транспорт – обычно лишь в одном;

2) активный транспорт всегда идет против электрического или химического градиента и требует энергетических затрат .

Процесс облегченной диффузии можно объяснить с помощью механизма «пинг-понг» (рис. 6). Согласно этой модели, белок-переносчик может находиться в двух основных конформациях.

В состоянии «понг» он экспонирован в раствор с высокой концентрацией вещества, и молекулы последнего могут связываться со специфическими участками. В результате конформационных изменений в белке участки связывания вместе с переносимым веществом экспонируются в раствор с низкой его концентрацией (состояние «пинг» ). Этот процесс полностью обратим, и суммарный поток вещества через мембрану определяется его концентрационным градиентом. Скорость, с которой растворенное вещество поступает в клетку, зависит от следующих факторов:

1) трансмембранного концентрационного градиента;

2) количества переносчика (ключ к регуляции);

3) быстроты связывания вещества с переносчиком;

4) быстроты конформационных изменений нагруженного и ненагруженного переносчика.

Гормоны регулируют облегченную диффузию, изменяя число доступных переносчиков. Инсулин повышает интенсивность транспорта глюкозы в жировых и мышечных тканях, индуцируя поступление новых переносчиков из некого внутриклеточного пула (см. рис. 7). Он также повышает транспорт аминокислот в печень и другие ткани. Одним из множества скоординированных эффектов глюкокортикоидных гормонов является повышение транспорта аминокислот в печень, где они служат субстратом глюконеогенеза. Гормон роста усиливает транспорт аминокислот во все клетки, а эстрогены стимулируют этот процесс в матке. В животных клетках существуют по меньшей мере пять разных систем переносчиков аминокислот. Каждая из них специфична к определенной группе близкородственных аминокислот и может функционировать как система симпорта с Na + (рис. 1).

Простая диффузия

По пути простой диффузии частицы вещества перемещаются сквозь липидный бислой. Направление простой диффузии определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны. Путём простой диффузии в клетку проникают гидрофобные вещества (O 2 , N 2 , бензол) и полярные маленькие молекулы (CO 2 , H 2 O, мочевина). Не проникают полярные относительно крупные молекулы (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) и макромолекулы (ДНК, белки).

править]Облегчённая диффузия

Большинство веществ переносится через мембрану с помощью погружённых в неё транспортных белков (белков-переносчиков). Все транспортные белки образуют непрерывный белковый проход через мембрану. С помощью белков-переносчиков осуществляется как пассивный, так и активный транспорт веществ. Полярные вещества (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) проходят через мембраны с помощью облегчённой диффузии, при участии белков-каналов или белков-переносчиков. Участие белков-переносчиков обеспечивает более высокую скорость облегчённой диффузии по сравнению с простой пассивной диффузией. Скорость облегчённой диффузии зависит от ряда причин: от трансмембранного концентрационного градиента переносимого вещества, от количества переносчика, который связывается с переносимым веществом, от скорости связывания вещества переносчиком на одной поверхности мембраны (например, на наружной), от скорости конформационных изменений в молекуле переносчика, в результате которых вещество переносится через мембрану и высвобождается на другой стороне мембраны. Облегчённая диффузия не требует специальных энергетических затрат за счёт гидролиза АТФ. Эта особенность отличает облегчённую диффузию от активного трансмембранного транспорта

Осмос играет важную роль во многих биологических процессах. Мембрана, окружающая нормальную клетку крови, проницаема лишь для молекул воды, кислорода, некоторых из растворённых в крови питательных веществ и продуктов клеточной жизнедеятельности; для больших белковых молекул, находящихся в растворённом состоянии внутри клетки, она непроницаема. Поэтому белки, столь важные для биологических процессов, остаются внутри клетки.

Осмос участвует в переносе питательных веществ в стволах высоких деревьев, где капиллярный перенос не способен выполнить эту функцию.

Осмос широко используют в лабораторной технике: при определении молярных характеристик полимеров, концентрировании растворов, исследовании разнообразных биологических структур. Осмотические явления иногда используются в промышленности, например при получении некоторых полимерных материалов, очистке высоко-минерализованной воды методом обратного осмоса жидкостей.

Клетки растений используют осмос также для увеличения объёма вакуоли, чтобы она распирала стенки клетки (тургорное давление). Клетки растений делают это путём запасания сахарозы. Увеличивая или уменьшая концентрацию сахарозы в цитоплазме, клетки могут регулировать осмос. За счёт этого повышается упругость растения в целом. С изменениями тургорного давления связаны многие движения растений (например, движения усов гороха и других лазающих растений). Пресноводные простейшие также имеют вакуоль, но задача вакуолей простейших заключается лишь в откачивании лишней воды из цитоплазмы для поддержания постоянной концентрации растворённых в ней веществ.

19)Активный транспорт - перенос вещества через клеточную или внутриклеточную мембрану (трансмембранный А.т.) или через слой клеток (трансцеллюлярный А.т.), протекающий против градиента концентрации из области низкой концентрации в область высокой, т. е. с затратой свободной энергии организма. В большинстве случаев, но не всегда, источником энергии служит энергия макроэргических связей АТФ.

Различные транспортные АТФазы, локализованные в клеточных мембранах и участвующие в механизмах переноса веществ, являются основным элементом молекулярных устройств - насосов, обеспечивающих избирательное поглощение и откачивание определенных веществ (например, электролитов) клеткой. Активный специфический транспорт неэлектролитов (молекулярный транспорт) реализуется с помощью нескольких типов молекулярных машин - насосов и переносчиков. Транспорт неэлектролитов (моносахаридов, аминокислот и других мономеров) может сопрягаться с симпортом - транспортом другого вещества, движение которого по градиенту концентрации является источником энергии для первого процесса. Симпорт может обеспечиваться ионными градиентами (например, натрия) без непосредственного участия АТФ.

В клетках животных наиболее важным механизмом активного транспорта является так называемый натриево-калиевый насос, связанный с разницей в градиенте концентрации ионов К+ и Na+ вне и внутри клетки.

Среди примеров активного транспорта против градиента концентрации лучше всего изучен натрий-калиевый насос. Во время его работы происходит перенос трех положительных ионов Na+ из клетки на каждые два положительных иона К в клетку. Эта работа сопровождается накоплением на мембране разности электрических потенциалов. При этом расщепляется АТФ, давая энергию. В течение многих лет молекулярная основа натрий-калиевого насоса оставалась неясной. В настоящее время установлено, что эта "машина" представляет собой не что иное, как фермент, расщепляющий АТФ,- натрий-калий-зависимую АТФ-азу. Этот фермент обычно расположен в мембранах и активируется при повышении концентрации ионов натрия внутри клетки или ионов калия в наружной среде. Большинство исследователей склоняется к мысли, что насос действует по принципу открывающихся и закрывающихся каналов. Предполагается, что натриевые и калиевые каналы соседствуют друг с другом. Связывание молекул "канального" белка с ионом натрия приводит к нарушению системы водородных связей, в результате чего меняется его форма. Обычная а- спираль, в которой на каждый виток приходится 3,6 аминокислотного остатка, переходит в более рыхную бета-спираль (4,4 аминокислотного остатка). В результате образуется внутренняя полость, достаточная для прохождения иона Na+, но слишком узкая для иона калия. После прохождения Na+ пи-спираль переходит в туго свернутую так называемую спираль З 10 (это означает, что 3 аминокислотных остатка приходится на виток и водородная связь у каждого десятого атома). При этом натриевый канал закрывается, а стенки соседнего калиевого канала раздвигаются, образуя полость, достаточно широкую для прохождения иона калия. Натрий-калиевый насос работает по принципу перистальтического насоса (вспомните передвижение пищевого комка по кишечнику), работа которого основана на переменном сжатии и расширении эластичных труб.

20)Эндоцито́з (англ. endocytosis ) - процесс захвата (интернализации) внешнего материала клеткой, осуществляемый путём образования мембранных везикул. В результате эндоцитоза клетка получает для своей жизнедеятельности гидрофильный материал, который иначе не проникает через липидный бислой клеточной мембраны. Различают фагоцитоз, пиноцитоз ирецептор-опосредованный эндоцитоз. Термин был предложен в 1963 году бельгийским цитологом Кристианом де Дювом для описания множества процессов интернализации, развившихся в клетке млекопитающих.

§ Фагоцитоз (поедание клеткой) - процесс поглощения клеткой твёрдых объектов, таких как клетки эукариот, бактерии,вирусы, остатки мёртвых клеток и т. п. Вокруг поглощаемого объекта образуется большая внутриклеточная вакуоль (фагосома). Размер фагосом - от 250 нм и больше. Путем слияния фагосомы с первичной лизосомой образуется вторичная лизосома. В кислой среде гидролитические ферменты расщепляют макромолекулы, оказавшиеся во вторичной лизосоме. Продукты расщепления (аминокислоты, моносахариды и прочие полезные вещества) транспортируются затем через лизосомную мембрану в цитоплазму клетки. Фагоцитоз распространен очень широко. У высокоорганизованных животных и человека процесс фагоцитоза играет защитную роль. Фагоцитарная деятельностьлейкоцитов и макрофагов имеет огромное значение в защите организма от попадающих в него патогенных микробов и других нежелательных частиц. Фагоцитоз впервые описал русский ученый И.И. Мечников.

§ Пиноцитоз (питьё клеткой) - процесс поглощения клеткой жидкой фазы из окружающей среды, содержащей растворимые вещества, включая крупные молекулы (белки, полисахариды и др.). При пиноцитозе от мембраны отшнуровываются внутрь клетки небольшие пузырьки - эндосомы. Они меньше фагосом (их размер до 150 нм) и обычно не содержат крупных частиц. После образования эндосомы к ней подходит первичная лизосома, и эти два мембранных пузырька сливаются. Образовавшаяся органелла носит название вторичной лизосомы. Процесс пиноцитоза постоянно осуществляют все эукариотическме клетки.

§ Рецептор-опосредованный эндоцитоз - активный специфический процесс, при котором клеточная мембрана выпучивается внутрь клетки, формируя окаймлённые ямки. Внутриклеточная сторона окаймлённой ямки содержит набор адаптивных белков (адаптин, клатрин, обуславливающий необходимую кривизну выпучивания, и др. белки). Макромолекулы, связывающиеся со специфическими рецепторами на поверхности клетки, проходят внутрь со значительно большей скоростью, чем вещества, поступающие в клетки за счет пиноцитоза. Внешняя сторона мембраны при этом включает специфические рецепторы (например, ЛПНП-рецептор). При связывании лиганда из окружающей клетку среды окаймлённые ямки формируют внутриклеточные везикулы (окаймлённые пузырьки). Рецептор-опосредованный эндоцитоз включается для быстрого и контролируемого поглощения клеткой соответствующего лиганда (например, ЛПНП). Эти пузырьки быстро теряют свою кайму и сливаются между собой, образуя более крупные пузырьки - эндосомы. После чего эндосомы сливаются с первичными лизосомами, в результате чего формируются вторичные лизосомы. Например, когда животной клетке необходимхолестерин для синтеза мембраны, она экспрессирует ЛПНП-рецепторы на плазматической мембране. Богатые холестерином и эфирами холестерина ЛПНП, связавшиеся с ЛПНП-рецепторами, быстро доставляют холестерин в клетку.

Основные этапы фагоцитарной реакции сходны для клеток обоих типов. Реакция фагоцитоза может быть подразделена на несколько этапов:

1. Хемотаксис. В реакции фагоцитоза более важная роль принадлежит положительному хемотаксису. В качестве хемоаттрактантов выступают продукты выделяемые микроорганизмами и активированными клетками в очаге воспаления (цитокины, лейкотриен В4, гистамин), а также продукты расщепления компонентов комплемента (С3а, С5а), протеолитические фрагменты факторов свертывания крови и фибринолиза (тромбин, фибрин), нейропептиды, фрагменты иммуноглобулинов и др. Однако, «профессиональными» хемотаксинами служат цитокины группы хемокинов.

Ранее других клеток в очаг воспаления мигрируют нейтрофилы, существенно позже поступают макрофаги. Скорость хемотаксического перемещения для нейтрофилов и макрофагов сопоставима, различия во времени поступления, вероятно, связаны с разной скоростью их активации.

2. Адгезия фагоцитов к объекту. Обусловлена наличием на поверхности фагоцитов рецепторов для молекул, представленных на поверхности объекта (собственных или связавшихся с ним). При фагоцитозе бактерий или старых клеток организма хозяина происходит распознавание концевых сахаридных групп - глюкозы, галактозы, фукозы, маннозы и др., которые представлены на поверхности фагоцитируемых клеток. Распознавание осуществляется лектиноподобными рецепторами соответствующей специфичности, в первую очередь маннозосвязывающим белком и селектинами, присутствующими на поверхности фагоцитов.

В тех случаях, когда объектами фагоцитоза являются не живые клетки, а кусочки угля, асбеста, стекла, металла и др., фагоциты предварительно делают объект поглощения приемлемым для осуществления реакции, окутывая его собственными продуктами, в том числе компонентами межклеточного матрикса, который они продуцируют.

Хотя фагоциты способны поглощать и разного рода «неподготовленные» объекты, наибольшей интенсивности фагоцитарный процесс достигает при опсонизации, т. е. фиксации на поверхности объектов опсонинов к которым у фагоцитов есть специфические рецепторы - к Fc-фрагменту антител, компонентам системы комплемента, фибронектину и т. д.

3. Активация мембраны. На этой стадии осуществляется подготовка объекта к погружению. Происходит активация протеинкиназы С, выход ионов кальция из внутриклеточных депо. Большое значение играют переходы золь-гель в системе клеточных коллоидов и актино-миозиновые перестройки.

4. Погружение. Происходит обволакивание объекта.

5. Образование фагосомы. Замыкание мембраны, погружение объекта с частью мембраны фагоцита внутрь клетки.

6. Образование фаголизосомы. Слияние фагосомы с лизосомами, в результате чего образуются оптимальные условия для бактериолиза и расщепления убитой клетки. Механизмы сближения фагосомы и лизосом неясны, вероятно имеется активное перемещение лизосом к фагосомам.


Простая диффузия и облегченная диффузия - это два типа пассивных транспортных методов, при которых клеточная мембрана транспортирует молекулы через нее. Он использует естественную энтропию для перемещения молекул из более высокой концентрации в более низкую концентрацию, пока концентрация не станет равной. Следовательно, энергия АТФ не используется для транспортировки молекул. Существует четыре основных типа пассивного транспорта: осмос, простая диффузия, облегченная диффузия и фильтрация. главное отличие между простой диффузией и облегченной диффузией является то, что простая диффузия - это диффузионный тип, при котором частица движется от более высокой к более низкой концентрации через мембрану в то время как Облегченная диффузия - это перенос веществ через биологическую мембрану через градиент концентрации посредством молекулы-носителя.

Ключевые области покрыты

1. Что такое простая диффузия

2. Что такое облегченная диффузия
- определение, особенности, механизм
3. Каковы сходства между простой диффузией и облегченной диффузией
- Общие черты
4. В чем разница между простой диффузией и облегченной диффузией
- Сравнение основных различий

Ключевые термины: простая диффузия, облегченная диффузия, пассивный транспорт, градиент концентрации, фильтрация, клеточная мембрана, канальные белки, белки-носители.

Что такое простая диффузия

Простая диффузия - это беспристрастный тип диффузии, при котором частица движется от более высокой к более низкой концентрации. Направленное движение через градиент концентрации является пассивным. Как только молекулы становятся равномерно распределенными, молекулы с обеих сторон клеточной мембраны достигают равновесия, при котором не наблюдается никакого чистого движения молекул. Как правило, небольшие неполярные молекулы, такие как кислород, диоксид углерода и этанол, свободно диффундируют через клеточную мембрану. Скорость диффузии зависит от температуры, размера молекулы и крутизны градиента концентрации. Температура влияет на кинетическую энергию частиц в растворе. Крупные частицы подвергаются более высокому сопротивлению в растворе по сравнению с более мелкими частицами. Более того, когда градиент концентрации высокий, через мембрану пройдет больше молекул. Простая диффузия через клеточную мембрану показана на Рисунок 1 .


Рисунок 1: Простая диффузия

Что такое облегченная диффузия

Облегченная диффузия - это перенос веществ через биологическую мембрану через градиент концентрации посредством молекулы-носителя. Во время облегченной диффузии большие ионы и полярные молекулы растворяются в воде и специфически и пассивно транспортируются через клеточную мембрану. Полярные ионы диффундируют через трансмембранные каналы белков и большие молекулы диффундируют через трансмембранные белки-носители , Канальные белки образуют гидрофобные туннели через мембрану, позволяя выбранным гидрофобным молекулам проходить через мембрану. Некоторые белки каналов «открыты» в любое время, а некоторые, как белки ионных каналов, «стробированы». Белки-носители, такие как пермеазы, изменяют свою конформацию, поскольку через них транспортируются такие молекулы, как глюкоза или аминокислоты. аквапоринов другие типы транспортных белков, которые позволяют воде так быстро проникать через мембрану. Облегченная диффузия через канал белка показана на фигура 2 .


Рисунок 2: Облегченная диффузия

Сходства между простой диффузией и облегченной диффузией

  • Как простая, так и облегченная диффузия происходят по градиенту концентрации от высокой концентрации до низкой концентрации молекул.
  • Оба типа не требуют энергии для транспортировки молекул.
  • Чистое движение молекул по обе стороны клеточной мембраны равно нулю в уравновешенном состоянии.

Разница между простой диффузией и облегченной диффузией

Определение

Простая диффузия: Простая диффузия - это беспристрастный тип диффузии, при котором частица движется от более высокой к более низкой концентрации.

Облегченная диффузия: Облегченная диффузия - это перенос веществ через биологическую мембрану через градиент концентрации посредством молекулы-носителя.

Вхождение

Простая диффузия: Простая диффузия происходит через фосфолипидный бислой.

Облегченная диффузия: Облегченная диффузия происходит через трансмембранные белки.

Транспортированные молекулы

Простая диффузия: Простая диффузия переносит маленькие неполярные частицы.

Облегченная диффузия: Облегченная диффузия переносит крупные или полярные частицы.

Молекулы фасилитатора

Простая диффузия: Простая диффузия происходит непосредственно через клеточную мембрану.

Облегченная диффузия: Облегченная диффузия происходит через специфические молекулы-посредники, называемые трансмембранными интегральными белками.

Скорость диффузии

Простая диффузия: Скорость простой диффузии прямо пропорциональна градиенту концентрации через мембрану, а также проницаемости мембраны молекулы растворенного вещества.

Облегченная диффузия: Скорость облегченной диффузии зависит от кинетики транспорта, опосредованного носителем.

При низких градиентах концентрации

Простая диффузия: Скорость простой диффузии низка при низких концентрациях растворенного вещества.

Облегченная диффузия: Скорость облегченной диффузии высока при низких концентрациях растворенного вещества по сравнению с простой диффузией.

Примеры

Простая диффузия: Диффузия газов через дыхательную мембрану и диффузия молекул из крови в клетки через интерстициальную жидкость являются примерами простой диффузии.

Облегченная диффузия: Встречный транспорт хлорида / бикарбоната в почечных канальцевых клетках и котранспорт натрия с сахарами, такими как глюкоза, галактоза, фруктоза и аминокислоты, являются примерами облегченной диффузии.

Заключение

Простая диффузия и облегченная диффузия являются двумя пассивными транспортными методами, которые переносят молекулы через клеточную мембрану. И простая, и облегченная диффузия происходят через градиент концентрации. Основное различие между простой и облегченной диффузией заключается в их механизме переноса молекул через клеточную мембрану. Простая диффузия позволяет прямой транспорт молекул через клеточную мембрану. Напротив, облегченная диффузия происходит через трансмембранные белки, такие как белки-носители, канальные белки и аквапорины. Небольшие неполярные молекулы переносятся простой диффузией. Большие и полярные молекулы транспортируются путем облегченной диффузии. Чистое движение молекул по обе стороны клеточной мембраны равно нулю в уравновешенном состоянии.

Д иффузия -это самопроизвольный процесс проникновения вещества из обла­сти большей в область меньшей его концентрации в результате теплового хаотического движения молекул.

Различают несколько типов пассивного переноса веществ (диффузии):

    простая диффузия.

    перенос через поры.

    транспорт с помощью переносчиков (подвижных и эстафетной передачи).

Простая диффузия выражается соотношением (уравнение Фика):

J = (dm/dt) / S = -D (dС/dx) , где j плотность потока вещества, (dС/dx)  градиент концентрации, D  коэффициент диффузии. Это уравнение даёт возможность рассчитать количество вещества (m) попавшее в клетку за определённое время (t) и через известную площадь (S): m = j t S.

Последние два вида диффузии относят к облегченной, т.к. количество вещества переносимое при таком виде транспорта существенно больше.

Если молекулы диффундирующего вещества движутся без образования комплекса с другими молекулами, то такая диффузия называется простой.

Облегченная диффузия состоит в том, что вещество слабо диффундирующее через мембрану, транспортируется через нее с помощью подвижных или фиксированных в мембране переносчиков. Разновидностью облегченной диффузии является обменная диффузия, которая состоит в том, что вспомогательное вещество образует соединение с диффундирующим веществом и перемещается к другой поверхности мембраны. На другой поверхности мембраны молекула проникающего вещества освобождается и на ее место присоединяется другая молекула такого же вещества. Например, установлено, что натрий эритроцитов благодаря обменной диффузии быстро обменивается на натрий плазмы.

    Электродиффузия. Уравнение Нернста – Планка.

Поскольку в диффузии участвуют не только нейтральные вещества, но и ионы разной полярности, Нернст и Планк предложили формулу:

Ф = uRT (dc/dx) cuz F (d /dx)

где: u = D/RT (называется подвижностью молекул)

R  универсальная газовая постоянная;

T  абсолютная температура;

с  концентрация вещества;

z  валентность;

F  число Фарадея;

(dc/dx), (d/dx)  градиент концентрации и градиент потенциала (то же, что электрическая напряжённость).

Это уравнение выведено из уравнения Теорелла: Ф = cu (d /dx), где   электрохимический потенциал.

  1. Активный транспорт веществ через мембрану. Понятие о натрий – калиевом насосе.

Активный транспорт (в отличие от пассивного  осуществляется против градиента концентрации проходящих веществ, т.е. в сторону больших их концентраций). Следующая особенность  транспортируются вещества только за счёт расхода свободной энергии. В клетках ионный баланс (Na + , K +) обеспечивается белковыми структурами, которые носят название “калий-натриевый насос”.

Транспорт Na + и K + осуществляется за счёт гидролиза АТФ, превращения её в АДФ + свободный фосфат, с обязательным участием ферментов Na + , K + -АТФ-аз. Перенос является сопряжённым, т.е. осуществляется синхронно: на переход 3 из клетки во вне необходимо наличие 2 во внеклеточной жидкости для её транспорта в клетку. Активный транспорт веществ через биологические мембраны имеет огромное значение. За счет активного транспорта в организме создаются градиенты концентраций, электрических потенциалов, давления и т.д. С точки зрения термодинамики активный транспорт удерживает организм в неравновесном состоянии, поддерживает жизнь.

Облегченную диффузию также называют диффузией с переносчиком, поскольку вещество транспортируется через мембрану с помощью специфического белка-переносчика. Таким образом, переносчик облегчает диффузию вещества на противоположную сторону мембраны.

Облегченную диффузию отличают от простой диффузии по следующей важной особенности: величина простой диффузии через открытый канал повышается пропорционально концентрации диффундирующего вещества, а при облегченной диффузии по мере повышения концентрации диффундирующего вещества скорость диффузии достигает максимума, который называют Vmax. Это различие между простой и облегченной диффузией показано на рис. 4-6. Видно, что при повышении концентрации диффундирующего вещества величина простой диффузии пропорционально возрастает, а при облегченной диффузии величина диффузии не может быть выше уровня Vmax.

Что ограничивает скорость облегченной диффузии ? На этом рисунке показан белок-переносчик с порой, внешняя часть которой достаточно велика для транспорта специфической молекулы. Также показан связывающий рецептор на внутренней стороне белка-переносчика. Транспортируемая молекула входит в пору и связывается с рецептором. Затем в течение доли секунды происходит конформационное или химическое изменение в белке-переносчике, что приводит к открытию поры на противоположной стороне мембраны.

Поскольку сила связи с рецептором слабая , тепловое движение прикрепленной молекулы позволяет ей оторваться от рецептора и выделиться с противоположной стороны мембраны. Скорость транспорта молекул посредством этого механизма никогда не бывает больше скорости, с которой происходят изменения молекулы белка-переносчика при переходе ее из одного состояния в другое. Следует особо отметить, что этот механизм позволяет транспортируемой молекуле двигаться, т.е. диффундировать через мембрану в любом направлении.

К наиболее важным веществам, проходящим через клеточную мембрану посредством облегченной диффузии , относят глюкозу и большинство аминокислот. Молекула переносчика для глюкозы обнаружена, и ее молекулярная масса около 45000. Она может также транспортировать некоторые другие моносахариды, структура которых подобна структуре глюкозы, включая галактозу. Кроме того, скорость облегченной диффузии глюкозы в 10-20 раз может повысить инсулин.

В настоящее время очевидно, что через клеточную мембрану могут диффундировать многие вещества. Обычно важна общая величина диффузии вещества в желаемом направлении, которая определяется рядом факторов.

Влияние разницы концентрации на величину «чистой» диффузии через мембрану . Скорость диффузии вещества внутрь пропорциональна концентрации молекул снаружи, поскольку эта концентрация определяет, как много молекул сталкивается с внешней стороной мембраны каждую секунду. Наоборот, скорость, с которой молекулы диффундируют наружу, пропорциональна их концентрации внутри мембраны. Следовательно, величина «чистой» диффузии в клетку пропорциональна разности концентраций снаружи и внутри, или
«Чистая» диффузия ~ (С0 - Q), где С0 - концентрация снаружи, a Q - концентрация внутри.

Вернуться в оглавление раздела " "